Световая фаза фотосинтеза (кратко и понятно) — процессы происходящие в световую стадию и схема, что является результатом

Основой жизнедеятельности растений является фотосинтез. В процессе фотосинтеза в тканях растения из неорганических веществ образуются органические. Как и любая химическая реакция синтеза, фотосинтез проходит с поглощением энергии.

Источником энергии световой фазы фотосинтеза является свет. В процессе эволюции растения научились для своей жизнедеятельности использовать данную энергию. О световой фазе фотосинтеза мы постарались изложить кратко и понятно.

Что такое световая фаза фотосинтеза

Фотосинтез – сложный процесс, состоящий из 2 фаз: световой и темновой. Реакции протекающие в световой фазе фотосинтеза могут проходить только при освещении. Для темновой фазы свет не важен, она может проходить в любое время.  Ниже представлена схема световой и темновой фазы фотосинтеза.

В течение световой стадии, растение захватывает фотоны света с помощью специальных светособирающих комплексов. Энергия фотонов необходима для прохождения процесса распада воды на кислород и водород.

Этот процесс, который происходит в световую фазу фотосинтеза называется фотолизом воды. Далее происходит образование конечных продуктов световой фазы, которые необходимы для прохождения реакций темновой фазы. Световая энергия накапливается в виде АТФ – аденозинтрифосфата.

Это вещество является носителем энергии и может ее высвобождать, превращаясь в АДФ – аденозиндифосфат.

Водород после фотолиза воды соединяется с ферментом НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), образуя НАДФН, который является источником водорода для дальнейших химических реакций.

Кислород при фотолизе воды выделяется в атмосферу. Таким образом, результатом световой фазы фотосинтеза является: распад воды под воздействием световой энергии с образованием конечных продуктов АТФ и НАДФН, использующихся для синтеза органики и свободного кислорода.

Где происходит световая фаза

Все процессы происходящие в световой стадии и темновой  фазе фотосинтеза протекают в специальных клеточных структурах, называемых хлоропластами. Хлоропласт – зеленая пластида, внутри которой содержится хлорофилл. В растительной клетке содержится большое количество хлоропластов, необходимых для прохождения химических реакций фотосинтеза.

Различные фазы процесса проходят в разных частях хлоропласта. Эта пластида имеет сложную структуру, в ее состав входит большое количество тилакоидов. Тилакоиды – особые структуры внутри хлоропласта, отвечающие за преобразование световой энергии. Тилакоиды, расположенные рядом, образуют стопки – граны.

Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах тилакоидов, на их мембранах и во внутритилакоидном пространстве. В этом особенность световой фазы фотосинтеза и этим она отличается от темновой, во время которой химические реакции протекают в строме хлоропласта – плотном веществе между тилакоидами.

Фотохимическая суть процесса

Основным процессом световой фазы фотосинтеза является фотолиз воды, представленный следующим уравнением:

2H₂O + Q_света → 4H⁺ + 4e^— + O₂

Расщепление воды под действием света происходит с помощью молекул хлорофилла, которые сосредоточены вблизи мембран тилакоидов.

Молекулы хлорофилла имеют свойство возбуждаться, и терять электроны при попадании на них кванта света. Эти электроны оседают на внешней стороне мембран, заряжая их отрицательно.

Сами молекулы хлорофилла, потерявшие электрон, восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся внутри тилакоида. При фотолизе вода расщепляется на следующие компоненты:

• Протоны водорода;
• Электроны водорода;
• Кислород.

Кислород является побочным продуктом фотосинтеза и не участвует в дальнейших процессах. Он выводится наружу из ткани растения и поступает в атмосферу. Протоны накапливаются в специальном протонном резервуаре, находящемся внутри тилакоида.

Протоны заряжают внутреннюю часть тилакоидной мембраны положительно. Таким образом, мембраны тилакоидов имеют отрицательный заряд с внешней стороны, а положительный – с внутренней. Эти заряды постепенно увеличиваются по мере накопления протонов и электронов.

Разность потенциалов между внешней и внутренней поверхностью мембраны должна достигать не менее 200mВ, чтобы начался процесс образования конечных продуктов световой стадии. Только в этом случае протоны начнут проходить сквозь каналы АТФ-синтазы, находящиеся в тилакоидных мембранах.

АТФ-синтаз – комплекс белковых молекул, обеспечивающий восстановление содержащегося в растительной клетке АДФ (аденозиндифосфат) до АТФ (аденозинтрифосфат).

Для этого используется энергия протона, проходящего тилакоидную мембрану. Прошедший мембрану протон и электрон, находящийся на внешней ее стороне вступают в реакцию с находящейся в строме хлоропласта молекулой НАДФ с образованием НАДФН.

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФН

Светособирающие комплексы

Только небольшая часть молекул хлорофилла поглощает энергию, отдавая электроны. Они находятся в реакционных центрах и называются молекулами-ловушками. Остальная же часть этого пигмента собрана в светособирающие комплексы, задачей которых является не поглощение, а передача энергии.

Для чего нужны светособирающие комплексы? Если бы каждая молекула хлорофилла улавливала свет, то такая работа была бы крайне неэффективной. Процесс возбуждения и потери электрона проходил бы очень редко, а структура передачи электронов была бы слишком сложной из-за очень большого количества молекул.

На самом деле существует очень мало молекул, поглощающих энергию и отдающих электроны. На каждую из них приходится до 300 молекул, собранных в светособирающие комплексы по антенному типу. Они расположены на нескольких уровнях.

На первом уровне сосредоточено наибольшее количество молекул, улавливающих свет. Они передают энергию на более низкий уровень, где молекул уже гораздо меньше.

Конечно, происходит передача не квантов света, а только энергии, полученной при поглощении света. Таким образом, хлорофилл может не только поглощать световую энергию, но и передавать ее.

На самом нижнем уровне светособирающего комплекса находится 1 молекула-ловушка. Энергия поступает к ней со всего антенного комплекса. Передача энергии происходит с определенными потерями ее количества.

Но молекула-ловушка получает энергию в десятки или даже в сотни раз чаще, чем молекулы, расположенные на самом высоком уровне. Молекулы-ловушки входят в состав фотосистем, которые участвуют в транспорте электронов во время световой стадии фотосинтеза.

Основные компоненты цепи переноса электронов

В течение световой стадии происходит перенос электронов от тилакоидных фотосистем с помощью промежуточных веществ-переносчиков до образования конечных продуктов фазы. Электрон-транспортная цепь имеет сложную структуру и множество компонентов.

Основными компонентами цепи переноса электронов являются:

• Фотосистема 1;
• Фотосистема 2;
• Комплекс цитохромов b6-f;
• Вещества-переносчики;
• НАДФ-редуктаза.

Существует 2 вида фотосистем с возможностью поглощения света разной длины волны.

Фотосистема 1 способна поглощать свет с длиной волны 700 нм, фотосистема 2 – 680 нм. Фотосистемы работают параллельно. При поглощении света фотосистемы отдают электроны на вещества-переносчики или акцепторы. В электрон-транспортной цепи задействовано множество акцепторов, которые захватывают электроны и отдают их другому компоненту цепи.

Когда фотосистема 2 теряет электрон под воздействием света, он сначала попадает на акцептор феофитин. Далее в его транспорте принимает участие целый ряд акцепторов, последним из которых является пластоцианин. Далее электрон попадает в фотосистему 1, восполняя электрон, отданный этой фотосистемой под воздействием кванта света. 

Недостающий электрон фотосистемы 2 восполняется за счет воды.

Фотосистема 1 отдает электрон на акцептор ферредоксин. Отсюда он поступает в последний компонент цепи НАДФ-редуктазу. Здесь образуется в световую фазу фотосинтеза вещество НАДФН. Недостачу электронов фотосистема 1  восполняет за счет электронов, приходящих от фотосистемы 2.

Особое значение в электрон-транспортной цепи имеет комплекс цитохромов b6-f. Электроны, проходя через этот комплекс, многократно взаимодействуют с акцептором пластохиноном. При этом комплекс цитохромов увеличивает количество, не только электронов, но также и протонов, что повышает эффективность световой стадии.

Продукты световой стадии

При прохождении этапа световой фазы фотосинтеза образуются следующие продукты, необходимые для синтеза органики в дальнейших темновых реакциях: АТФ и НАДФН. АТФ – источник биохимической энергии. Эта молекула синтезируется из АДФ при поглощении энергии движущегося протона.

Формулу синтеза АТФ во время световой фазы фотосинтеза можно представить в следующем формуле:

АДФ + ортофосфорная кислота + энергия → АТФ + Н₂О

Синтезированный АТФ может участвовать во всех химических реакциях, для прохождения которых необходима энергия. При взаимодействии с водой происходит обратная реакция с выделением энергии.

АТФ вновь расщепляется на АДФ и ортофосфорную кислоту:

АТФ + H₂O → АДФ + ортофосфорная кислота + энергия

Для образования органических веществ при фотосинтезе такая энергетическая составляющая крайне необходима, так как синтез органики требует поглощения большого количества энергии. НАДФН – восстановленный фермент, который является источником водорода. Он используется в химических процессах темновой фазы, где отдает водород и превращается в фермент НАДФ.

Темновая фаза фотосинтеза. Хемосинтез – онлайн-тренажер для подготовки к ЕНТ, итоговой аттестации и ВОУД

Темновая фаза фотосинтеза – это совокупность светонезависимых процессов восстановления углекислого газа с образованием стабильных продуктов ассимиляции, преимущественно углеводов. Без освещения солнечным или искусственным светом, в спектре которого есть красные и синие лучи, синтез АТФ и НАДФ-Н в клетке растения не происходит. Однако, когда в растительной клетке уже накопились молекулы АТФ и НАДФ-Н, синтез глюкозы может происходить и в темноте, без участия света. Для этих биохимических реакций освещение не нужно, поскольку они уже обеспечены энергией света, запасенной в биологических «аккумуляторах». Эту стадию фотосинтеза называют темновой фазой. Следовательно, в строме происходят реакции темновой фазы фотосинтеза, тесно связанные со световой фазой, которая развертывается в тилакоидах.

Реакции протекают за счет продуктов световой фазы фотосинтеза – восстановителя НАДФ • Н+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и богатого энергией вещества АТФ (аденозинтрифосфат). Путь углерода в фотосинтезе от СО\(_2\) до углеводов представляет собой обращенный пентозофосфатный цикл (открыт Кальвином и назван его именем). Система реакций, составляющая цикл Кальвина, протекает в матриксе хлоропластов. Глюкоза образуется при восстановлении углекислого газа СО₂ с участием протонов воды и НАДФ•Н.

В молекуле углекислого газа содержится один атом углерода, а в молекуле глюкозы их шесть (C₆H₁₂O₆). Углекислота, проникающая в лист из воздуха, вначале присоединяется к органическому веществу, состоящему из пяти углеродных атомов. При этом образуется очень непрочное шестиуглеродное соединение, которое быстро расщепляется на две трехуглеродные молекулы. В результате ряда реакций из двух трехуглеродных молекул образуется одна шестиуглеродная молекула глюкозы. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций с использованием энергии, заключенной в АТФ. Молекулы НАДФ•Н поставляют ионы водорода, необходимые для восстановления углекислого газа. Для синтеза одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂O₆) необходимо 6 молекул СО₂, 18 молекул АТФ и 24 протона.

Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза в результате ряда ферментативных реакций происходит восстановление углекислого газа водородом воды до глюкозы. Реакции световой и темновой фаз тесно взаимосвязаны: протоны молекул НАДФ•Н и энергия молекул АТФ, образовавшихся в световую фазу, используются в темновой фазе.

Но не только растения образуют органические вещества из неорганических. Существуют бактерии, которые, как и растения, автотрофы. Углерод эти бактерии получают также из углекислого газа, поступающего в клетки из окружающей среды. Однако в качестве источника энергии они используют не энергию солнечного света, а энергию протекающих в их клетках химических реакций окисления различных неорганических соединений. Такой способ получения энергии и образования органических веществ называют хемосинтезом. Хемосинтез был открыт в конце прошлого века С.Н. Виноградским. Этот процесс происходит в клетках серобактерий, железобактерий, нитрифицирующих бактерий и др.

Серобактерии – обитатели сернистых источников. В результате ряда реакций в клетках серобактерий накапливается сера, которая является энергетическим веществом. Сера образуется в результате окисления сероводорода. Когда энергии не хватает, сера окисляется с образованием серной кислоты: H₂S ® S ® H₂SO₄. Энергия, освобождающаяся при окислении серы, используется для синтеза АТФ.

Железобактерии окисляют закисные соли железа до окисных: Fе²⁺ ® Fe³⁺ + энергия. Считают, что этим бактериям принадлежит важная роль в образовании некоторых месторождений железа.

Нитрифицирующие бактерии окисляют соединения азота: NH₃ ® HNO₂ ®HNO₃ + энергия. Благодаря этим бактериям в почве образуются соли азотной кислоты, которые легко усваиваются растениями и используются ими для синтеза аминокислот и азотистых оснований.

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах: фотолиз это процесс

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза зависит от поступления в клетку светового излучения (фотонов). В природе фотосинтез стимулируется солнечным светом.

Содержащиеся в хлоропластах растительных клеток хлорофиллы и другие пигменты улавливают излучение определенных длин волн. Энергия фотонов переводит электроны пигментов на более высокий энергетический уровень. Вместо того, чтобы снова вернуться на прежний энергетический уровень с обратным излучение энергии, электроны захватываются акцепторами и переносятся по электрон-транспортной цепи, встроенной в мембрану тилакоидов хлоропластов.

По пути следования электронов их энергия частично теряется, а частично тратится на синтез АТФ и восстановление НАДФ. Таким образом солнечная энергия переводится в энергию химических связей, используемую потом в темновой фазе на синтез органических веществ. В этом смысле световую фазу фотосинтеза можно назвать подготовительной.

Электрон-транспортную цепь составляют пигменты, ферменты и коферменты. Одни локализованы в мембране почти неподвижно, другие перемещаются, выполняя роль переносчиков электронов и протонов.

Однако световые реакции фотосинтеза происходят не только на мембране тилакоидов. Также фотоны света запускают фотолиз воды. В результате фотолиза вода распадается на протоны водорода (H+), электроны (e-) и атомы кислорода (O). Последние, попарно объединяясь, выделяются из клетки в виде молекулярного кислорода (O2).

Причина необходимости фотолиза становится ясна при более подробном рассмотрении реакций световой фазы, протекающих на тилакоидной мембране.

Здесь функционируют две фотосистемы. Это так называемые фотосистема I и фотосистема II. Каждая из них улавливает световую энергию, и от каждой отрываются возбужденные электроны, которые принимаются своими акцепторами. В фотосистемах образуются электронные дырки, т. е. недостаток электронов. Хлорофиллы реакционных центров фотосистем становятся положительно заряженными. Чтобы система снова могла работать, необходимо эти дырки устранять за счет притока электронов из вне.

В растениях световая фаза фотосинтеза организована таким образом, что фотосистема I заполняет дырки электронами, транспортирующимися от фотосистемы II. А та получает электроны, которые образуются при фотолизе воды.

Электроны, вышедшие из первой фотосистемы, пройдя по электрон-транспортной цепи, достигают НАДФ. Этот кофермент восстанавливается и заряжается отрицательно. После этого притягивает протоны водорода, превращаясь в НАДФ·h3. Таким образом, фотолиз воды необходим для получения протонов и электронов.

По пути следования электронов от второй фотосистемы к первой происходит синтез АТФ за счет накопленного электро-химического градиента — разницы зарядов по разные стороны мембраны.

Рассмотрим подробнее упрощенную схему световой фазы фотосинтеза:

Помимо энергии света для фотолиза воды нужен еще фермент, который отмечен на схеме как «водоокисляющий комплекс». Он встроен в фотосистему. Образовавшиеся протоны остаются в люмене, а электроны уходят в фотосистему II (PSII). Поток электронов показан синей пунктирной стрелкой.

Надписи P680 и P700 в фотосистемах обозначают длины волн света, которые преимущественно поглощаются реакционными центрами PS. Сами фотосистемы имеют сложное строение. Кроме испускающего электроны реакционного центра, они включают также светособирающий комплекс.

Из PSII электроны передаются на кофермент пластохинон. Заряжаясь отрицательно, он присоединяет протоны из стромы. Поток протонов показан красной пунктирной стрелкой. Пластохинон транспортирует электроны и протоны до ферментативного комплекса цитохром-b6f. Последний окисляет пластохинон.

Цитохром-b6f перекачивает протоны в люмен, а электроны передает следующему коферменту-переносчику – пластоцианину.

В это время в люмене за счет протонов, перенесенных из стромы и образовавшихся в результате фотолиза воды, накапливается достаточный положительный заряд, чтобы «сработал» фермент АТФ-синтаза. Через его каналы протоны устремляются на внешнюю сторону тилакоидной мембраны. Эта энергия используется АТФ-синтазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Пластоцианин транспортирует электроны в PSI, восстанавливая ее. Отсюда в результате действия света электроны передаются на ферредоксин. Под действием фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы он восстанавливает НАДФ. При этом также используются протоны, находящиеся в строме хлоропласта. Сюда они поступили в том числе и через каналы АТФ-синтазы.

Рассмотренные реакции световой фазы представляют собой нециклический транспорт электронов. Однако данный этап фотосинтеза может протекать и по циклическому пути. В этом случае ферродоксин восстанавливает не НАДФ, а пластохинон. Таким образом, PSI получает свои электроны обратно. В случае циклического транспорта электронов синтеза НАДФ·h3 не происходит, световая фаза дает только АТФ.

Фотодиссоциация (или фотолиз) — химическая реакция, при которой химические соединения разлагаются под действием фотонов электромагнитного излучения.

Для этого процесса принципиальное значение имеет так называемая энергия активации — свойство участвующей в процессе молекулы — и превышение этой энергии энергией взаимодействующего фотона.

Фотолиз в атмосфере

Фотолиз также протекает в атмосфере как часть последовательности реакций в ходе которой первичные загрязняющие вещества, такие как углеводороды и оксиды азота, взаимодействуют с образованием вторичных загрязняющих веществ, таких как пероксиацилнитраты.

Две важнейших реакции фотодиссоциации в тропосфере

Первая:

O3 + hν → O2 + O(1D) λ < 320 nm

в ходе которой генерируется возбужденный атомарный кислород, который при дальнейшей реакции с водой даёт радикал гидроксила:

O(1D) + h3O → 2OH

Гидроксил-радикал является ключевым в химии атмосферы, как инициатор окисленияуглеводородов в атмосфере, а также действующий как моющее средство.

Вторая:

NO2 + hν → NO + O

-ключевая реакция при образовании тропосферного озона.

Образование озонового слоя также связано с фотодиссоциацией. Озон в стратосфере Земли образуется под воздействием ультрафиолета на кислородную молекулу, содержащую два атома кислорода (O2), которая разлагается на индивидуальные атомы (атомарный кислород).

Атомарный кислород затем взаимодействует с неразрушенным O2 с образованием озона, O3.
Фотолитическим является процесс разрушения хлорфторуглеводородов в верхних слоях атмосферы с образованием озоноразрушающих свободных радикаловхлора.

Скрытое изображение § Фотолиз галогенидов серебра

Фотолиз галогенидов серебра является ключевой реакцией в плёночной фотографии и приводит к формированию скрытого изображения в фотоматериалах.

Астрофизика

В астрофизике фотодиссоциация является одним из важнейших процессов разрушения и образования новых молекул. В вакуумемежзвёздного пространства, молекулы и свободные радикалы могут существовать длительное время.

Скорость фотодиссоциации очень важна для изучения состава межзвёздного вещества из которого образуются звёзды.

Типичный пример реакции фотолиза в межзвёздном пространстве ( — обозначение кванта света, фотона):

Многофотонная диссоциация

В сравнении с ультрафиолетом или другими фотонами высоких энергий, энергии одиночных фотонов инфракрасного спектрального диапазона обычно недостаточно для прямой фотодиссоциации молекул.

Фотосинтез. Хемосинтез

Однако, после поглощения серии инфракрасных фотонов молекула может прирастить свою внутреннюю энергию до уровня, превышающего порог диссоциации. Многофотонная диссоциация может быть достигнута при использовании лазеров высоких энергий, таких как углекислотный лазер, лазер на свободных электронах, или при длительном времени взаимодействия молекул с потоком излучения без возможности быстрого охлаждения.

Последний метод позволяет добиваться многофотонной диссоциации даже под воздействием излучения с непрерывным спектром.

Флэш-фотолиз

Флэш-фотолиз — метод, при котором импульс лазера продолжительностью несколько наносекунд (пикосекунд, фемтосекунд) возбуждается лампой-вспышкой. Метод разработан в 1949 году Манфредом Эйгеном, Рональдом Норришем и Джорджем Портером, удостоенными Нобелевской премии по химии в 1967 году за это открытие.

Молекулярная формула фотосинтеза — это один из способов графического изображения процесса фотосинтеза.

Это формула была разработана французским биохимиком Мишелем Гриньяром в 1881 году. Она используется для обозначения преобразования световой энергии Солнца в энергию химических связей.

Молекулярная формула фотосинтеза:

I) Световая или Светозависимая фаза: 1) n(L)+[Ch(ē)]⇌ ē↑+[Ch](-)L(+)n + Q 2)HOH → H(+)+ OH(-) — реакция идёт под воздействием света(hv) 3)H(+)+ē+OH 4)OH(-)=ē+OH 5)4ОН → О2 + 2Н2О 6)ē↑+[Ch](-)+ē⇌n(L){ա}(+) + [Ch(ē)](-) II) Темновая фаза: 6СО2 + 24 Н2О —> C6h22O6 + 6 h3O — общее уравнение.

Условные обозначения:

n(L) — кванты света [Ch(ē)] — подвижные электроны молекул хлорофилла ē↑ — возбуждённое состояние электронов Q — выделение тепла (hv) — вещества-переносчики электронов OH(-) — Гидроксид-ион H(+) — ион водорода (+) и (-) — обозначение зарядов: положительного и отрицательного

Этот метод соответствует тем процессам, которые происходят в особых органоидах Зелёных растений — хлоропластах — пигмента хлорофилла они осуществляют фотосинтез.

Процесс фотосинтеза по формуле Гриньяра:: Кванты света взаимодействуют с молекулами хлорофилла, в результате чего эти молекулы(точнее, их электроны) переходят в более богатое энергией «возбужденное состояние».

Избыточная энергия части возбуждённых молекул преобразуется в теплоту или испускаеться в виде света(-ē↑). Другая её часть передаётся ионам водорода, всегда находящимся в водном растворе вследствие диссоциации воды . Образовавшиеся атомы водорода непрочно соединяются с молекулами — переносчиками водорода.

Ионы гидроксила отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободные радикалы OH. Радикалы OH взаимодействую друг с другом, в результате чего образуются вода и молекулярный кислород в соответствии с уравнением: 4ОН → О2 + 2Н2О Отсюда следует, что источником свободного кислорода служит вода.

Этот процесс(разложение воды, под действием света) называется фотолизом воды. Кроме фотолиза воды энергия возбуждённых светом электронов хлорофилла используется для синтеза АТФ их АДФ и фосфата без участия кислорода — этот процесс называется нуклеодеоксигенезация и соответствует формуле: ē↑+[Ch](-)+ē⇌n(L){ա}(+) + [Ch(ē)](-) Накопленная в результате светозависимых реакций энергия и атомы водорода, образованные при фотолизе воды, используется для синтеза углеводов из CO2: 6СО2 + 24 Н2О —> C6h22O6 + 6 h3O — это процесс темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтез

Темновая фаза фотосинтеза заключается в синтезе органических веществ за счет АТФ и НАДФ·h3, полученных в световую фазу. Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO2).

Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C3-фотосинтез и C4-фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее — количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза.

Так в случае C3-пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C4-пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).

C3-фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C4-фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка.

В умеренных широтах обычны C3-растения, в тропических — C4.

Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта.

Цикл Кальвина

Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ).Карбоксилирование — это присоединение молекулы CO2, в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH.

РиБФ — это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):

Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО). Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии. Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания, что в принципе является вредным для растения.

Катализ реакции присоединения CO2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·h3, превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом.

Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы.

Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ.

Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.

Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина.

С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.

Цикл Хэтча-Слэка

У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее.

В процессе эволюции C4-фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.

У C4-растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO2 с фосфоенолпируватом (ФЕП).

В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка.

Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO2, которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота — пировиноградная — возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.

Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО.

Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.

Опыт 9.1. Исследование реакции Хилла

Выделение хлоропластов

Материалы и оборудование

Листья шпината, салата или капусты

Ножницы

Предварительно охлажденная ступка с пестиком (либо гомогенизатор или бытовой миксер)

Марля или нейлон

Воронка для фильтрования

Центрифуга и центрифужные пробирки

Водяная баня со льдом и солью

Стеклянная палочка

Растворы (см. примечания ниже)

0,05 М фосфатный буфер, рН 7,0

Среда для выделения

Раствор ДХФИФ (реакционная среда)

Методика

Для выделения хлоропластов можно взять листья шпината, салата или капусты. Листья заливают холодной средой с нужным рН и подходящей осмотической и ионной силой; годится, например 0,4 М раствор сахарозы с 0,01 М КС1 и 0,05 М фосфатным буфером, рН 7,0.

Если вы хотите сохранить биохимическую активность, все растворы и необходимые принадлежности надо предварительно охладить и всю работу проводить на холоде и как можно быстрее.

Поэтому сначала хорошо разберитесь в методике, а затем уже подготовьте все оборудование.

Если нет возможностей для самостоятельного получения препаратов каждой группой студентов, этим методом можно выделить достаточное количество хлоропластов сразу для нескольких групп.

1. Измельчите ножницами три небольших листочка шпината, салата или капусты (средние жилки и черешки не берите). Залейте в холодную ступку или стакан гомоге

световая фаза

Продукты световой фазы, в которых аккумулирована энергия света,— АТФ и НАДФ-Нг—Арнон назвал ассимиляционной силой. Образование этих соединений идет в отсутствии СОг. При паличии АТФ в НАДФ-Нг восстаповлепие СОг до уровня углеводов может происходить в темноте.[ …]

В процессах фотосинтеза различают световую и темновую фазы. В световой фазе происходит улавливание и преобразование энергии солнечного света в энергию химических связей органических соединений — в форму, пригодную для использования в процессах биосинтеза.[ …]

Ряд фотосинтетических реакций можно сгруппировать в световую фазу (реакции, требующие света) и темновую фазу (реакции, не требующие света).[ …]

В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса электронов (световая фаза фотосинтеза) ферменты цикла Кальвина локализованы в матриксе хлоропластов. Согласованному осуществлению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассоциированы на поверхности мембран и составляют определенные ансамбли.[ …]

Первая ступень этих реакций не зависит от температуры и состоит из улавливания световой энергии, которая расщепляет молекулу воды на водород и кислород (фотолиз). Кислород освобождается в виде газообразного молекулярного кислорода, а водород улавливается акцептором водорода никотинамидадениндинуклеотидфосфатом (НАДФ). Таким образом, освобождение кислорода в процессе фотосинтеза не зависит от синтеза углеводов. Эту фазу принято считать реакцией Хилла (НАДФ служит в качестве естественного реагента Хилла). Сочетание реакции Хилла и фосфорилирования известно как световая фаза фотосинтеза.[ …]

При попадании в листья замещенные мочевины быстро подавляют фотосинтез, а именно световую фазу его (действуют на реакцию Хилла). С этим и связывают фитотоксическое действие этих препаратов.[ …]

Хотя главным местом действия указанных карбаматов являются корни растений, они, проникнув в листья, подавляют световую фазу фотосинтетического процесса и вызывают сильные изменения в составе растений. В обработанных, например, хлор-ИФК растениях сои (дозировка 8,96 кг на 1 га) общее содержание сахаров повышается на 90% по сравнению с контролем. Близкое к этому повышение содержания сахаров наблюдается в растениях кукурузы.[ …]

Бюннинг, естественно, предположил, что ф о топ е р и о д и ч е с к и й цикл запускается с рассветом, который начинает осцилляцию, и что скотофильная фаза продолжается 12 ч после этого «включения» светового сигнала. Однако впоследствии экспериментальные данные показали, что у некоторых видов осцилляция устанавливается в результате их перемещения со света в темноту, т. е. путем «выключения» светового сигнала. Есть некоторые данные, что фитохром участвует в реакции «выключения» сигнала. Например, у Lemna perpusiîta эндогенный ритм в выработке углекислого газа устанавливается «выключением» светового сигнала в конце периода красного света, и К/КД-вза-имообращаемость была продемонстрирована для световой фазы.[ …]

Целый ряд исследований показывает, что образование хлорофилла идет интенсивнее на прерывистом свете. Это подтверждает, что в образовании хлорофилла имеется темповая и световая фазы. При атом световая фаза значительно короче темновой.[ …]

Дальнейпше исследования показали, что те же самые ингибиторы, которые тормовят реакцию Хилла, приостанавливают и выделение кислорода в процессе фотосинтеза. Это дало основание считать, что световая фаза фотосинтеза включает разложение воды. Таким образом, в процессе фотосинтеза происходит разложение воды, на что в первую очередь затрачивается энергия света.[ …]

Образование хлорофилла зависит от- температуры. Оптимальная температура для накопления хлорофилла 26—30°С. Как и следовало ожидать, от температуры зависит лишь образование предшественпи-кол хлорофилла (темповая фаза). При наличии уже образовавшихся предшественников хлорофилла процесс зеленения (световая фаза) идет с одинаковой скоростью позависимо от температуры.[ …]

В настоящее время большинство специалистов все-таки поддерживают концепцию о циркадианной природе суточных ритмов животных. В основе этой концепции лежит представление об эндогенном ритме физиологических процессов, который используется для измерения времени. В эндогенном ритме имеются две фазы длительностью около 12 ч каждая: световая (светолюбивая) и темновая (темнолюбивая). На протяжении этих фаз реакция организма на световые воздействия полярно меняется. Так, у растений свет, действующий в течение световой фазы цикла, стимулирует цветение, а действующий в течение темновой фазы, тормозит его (Э. Бюннинг, 1961). Аналогичные отличия реакции на свет известны и для животных (см. ниже).[ …]

Газовый режим также имеет свои особенности. В ночной период повышается концентрация углекислого газа (это связано с процессами фотосинтеза у растений и почвенного дыхания), в результате этого возникает так называемый парниковый эффект, который тоже способствует сглаживанию температурного режима. Днем содержание углекислого газа может падать больше, чем в атмосфере вне биоценоза (из-за фотосинтеза, имеющего темно-вую и световую фазы).[ …]

Приведенная выше реакция отражает основную суть фото« теза, предельно упрощая описание самого явления. На сам ствует ряд специфических белков, объединенных в электрон] транспортную цепь.[ …]

Эти соединения световой фазы в дальнейшем используются в темновой фазе фотосинтеза.[ …]

Механизм действия гербицидов-карбаматов на растения имеет ряд общих, типичных для всех препаратов этой группы закономерностей, а также некоторые отличия, характерные для отдельных препаратов. Хотя механизм действия гербицидов этой группы изучен еще недостаточно, установлено, что некоторые карбаматы нарушают митоз клеток, развитие корней и даже вызывают вначале потемнение, а затем некроз всходовых отростков и поражение тканевой структуры корневой сист емы; подавляют световую фазу фотосинтеза п сахарный .обмен, действуют на В-амилазу, нарушают развитие меристемы, задерживают перенос электронов в хлоропластах.[ …]

Какие процессы происходят в световую фазу фотосинтеза? На каких структурах хлоропластов они протекают?

Процесс световой фазы фотосинтеза растений включает в себя нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды. Реакции происходят на мембранах хлоропластов.

Фотосистема I. Молекулы хлорофилла аI поглощают свет с длиной волны 700 нм. Электроны, получившие избыток энергии, участвуют в реакции диссоциации воды (Н2О = Н+ + ОН-). Электроны и ионы водорода реагируют с НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата):

НАДФ+ + 2е + 2Н+ = НАДФ • Н + Н+.

Полученное в данной реакции вещество НАДФ • Н играет роль восстановителя в реакциях темновой фазы.

Процесс распада воды до Н+ и ОН-, протекающий при участии электронов, имеющих избыток энергии за счёт фотореакций, получил название фотолиза воды.

Фотосистема II. Молекулы хлорофилла аII поглощают свет с длиной волны 680 нм. Электроны с избыточной энергией по системе цитохромов переносятся на молекулы хлорофилла аI и занимают пустующие орбитали, которые раньше занимали электроны, связавшиеся с ионами водорода в ходе фотолиза воды. (При прохождении электронов по цепочке цитохромов часть их энергии используется для синтеза АТФ.) В результате возникает нехватка электронов в молекулах хлорофилла аII. Эта нехватка восполняется электронами гидроксид-анионов (ОН-), которые образовались в ходе того же фотолиза воды. Отдавая электроны молекулам хлорофилла аII, эти ионы превращаются в гидроксид-радикалы:

ОН- – e = ОН.

Гидроксид-радикал – это чрезвычайно неустойчивое химическое соединение, поэтому, только образовавшись, оно самопроизвольно превращается в воду и свободный кислород, выделяемый растением во внешнюю среду:

4OН = 2Н2O + O2

Таким образом, кислород, которым дышит подавляющее большинство живых организмов на Земле, представляет собой побочный продукт фотосинтеза, образующийся вследствие фотолиза воды

В реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия (НАДФ•Н и АТФ), которая тратится в процессах темновой фазы. Синтез АТФ из АДФ за счёт энергии света – очень эффективный процесс: за одно и то же время в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях.

Какие процессы происходят в световую фазу фотосинтеза? На каких структурах хлоропластов они протекают?

Процесс световой фазы фотосинтеза растений включает в себя нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды. Реакции происходят на мембранах хлоропластов.
Фотосистема I. Молекулы хлорофилла аI поглощают свет с длиной волны 700 нм. Электроны, получившие избыток энергии, участвуют в реакции диссоциации воды (Н2О = Н+ + ОН-). Электроны и ионы водорода реагируют с НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата):
НАДФ+ + 2е + 2Н+ = НАДФ • Н + Н+.
Полученное в данной реакции вещество НАДФ • Н играет роль восстановителя в реакциях темновой фазы.
Процесс распада воды до Н+ и ОН-, протекающий при участии электронов, имеющих избыток энергии за счёт фотореакций, получил название фотолиза воды.
Фотосистема II. Молекулы хлорофилла аII поглощают свет с длиной волны 680 нм. Электроны с избыточной энергией по системе цитохромов переносятся на молекулы хлорофилла аI и занимают пустующие орбитали, которые раньше занимали электроны, связавшиеся с ионами водорода в ходе фотолиза воды. (При прохождении электронов по цепочке цитохромов часть их энергии используется для синтеза АТФ.) В результате возникает нехватка электронов в молекулах хлорофилла аII. Эта нехватка восполняется электронами гидроксид-анионов (ОН-), которые образовались в ходе того же фотолиза воды. Отдавая электроны молекулам хлорофилла аII, эти ионы превращаются в гидроксид-радикалы:
ОН- – e = ОН.
Гидроксид-радикал – это чрезвычайно неустойчивое химическое соединение, поэтому, только образовавшись, оно самопроизвольно превращается в воду и свободный кислород, выделяемый растением во внешнюю среду:
4OН = 2Н2O + O2
Таким образом, кислород, которым дышит подавляющее большинство живых организмов на Земле, представляет собой побочный продукт фотосинтеза, образующийся вследствие фотолиза воды
В реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия (НАДФ•Н и АТФ), которая тратится в процессах темновой фазы. Синтез АТФ из АДФ за счёт энергии света – очень эффективный процесс: за одно и то же время в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях

Процесс фотосинтеза в клетке растений, световая и темновая фазы (Схема, таблица)

Фотосинтез – это процесс превращения поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических соединений. Главную роль в этом процессе играет использование света для восстановления СО₂ до уровня углеводов.

Общее уравнение процесса фотосинтеза:

6CO₂ + 6H₂O   ——>   C₆H₁₂O₆ + 6O₂

(Углекислый газ + вода + действие света + хлорофилл = углевод + кислород)

Важным компонентом фотосинтеза является хлорофилл, который может выполнять три важных функции:

— избирательно поглощать энергию света;

— запасать ее в виде энергии электронного возбуждения;

— преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных восстановленных и окисленных соединений. 

Схема процесса фотосинтеза

В процессе фотосинтеза различают две фазы: световую и темновую. Конечными продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ и НАД•Н (или NADPH) (то есть атом водорода, связанный с молекулой НАД — никотинамидадениндинуклеотидфосфата), используемые в темновой фазе для восстановления СО₂ и образования углеводов.

Таблица процесс фотосинтеза, его световая и темновая фазы

Схема темновая фаза фотосинтеза, Цикл Кальвина

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Фотосинтез — это многостадийный процесс, поэтому к нему применим принцип лимитирующих факторов. Например, цикл
Кальвина зависит от снабжения АТР и от восстанавливающей силы, образующейся в световых реакциях.

_______________

Источник информации:

1. Биология человека в диаграммах / В.Р. Пикеринг — 2003.

2. Общая биология / Левитин М. Г. — 2005.

Что происходит при световой реакции фотосинтеза?

Что такое фотосинтез?

Фотосинтез — это биологический процесс, с помощью которого энергия, содержащаяся в свете, преобразуется в химическую энергию связей между атомами, которые приводят в действие процессы внутри клеток. Это причина того, что атмосфера и моря Земли содержат кислород. Фотосинтез сегодня происходит в различных одноклеточных организмах, а также в клетках растений (в специализированных органеллах, называемых хлоропластами). Есть две стадии фотосинтеза: световые реакции и темные реакции.

Окисление и восстановление

По сравнению с сахарами, такими как глюкоза, диоксид углерода (CO2) является химическим соединением с низким энергопотреблением. CO2 сильно «окислен» по сравнению с глюкозой, которая более «восстановлена». Когда химическое соединение, такое как CO2, приобретает электроны, оно становится менее окисленным и более восстановленным, а это означает, что оно содержит больше энергии, которую можно использовать в клетках. Фактически, электроны — это то, что удерживает химическую энергию. Таким образом, когда молекулы CO2 изменяются химически, атомы углерода соединяются вместе, образуя глюкозу, которая в большей степени восстанавливается и, следовательно, содержит больше энергии.В то время как электроны, используемые для производства глюкозы, возникают в результате световых реакций фотосинтеза, синтез глюкозы с использованием этих электронов происходит во время темных реакций.

Световые реакции

Во время световых реакций фотосинтеза солнечный свет улавливается серией реакций с участием химического хлорофилла. Это приводит к синтезу двух высокоэнергетических химических соединений: АТФ и НАДФН, химическая энергия последнего удерживается электронами, которые могут легко передаваться другим соединениям.Для этого набора реакций требуется вода (h3O), из которой в процессе выделяется кислород. АТФ и НАДФН впоследствии используются для производства глюкозы из СО2 в следующей фазе фотосинтеза, темновых реакциях.

Обзор фотосинтеза | Безграничная биология

Цель и процесс фотосинтеза

Процесс фотосинтеза преобразует световую энергию в химическую энергию, которая может использоваться организмами для различных метаболических процессов.

Цели обучения

Опишите процесс фотосинтеза

Основные выводы

Ключевые моменты

• Фотосинтез эволюционировал как способ хранения энергии солнечного излучения в виде высокоэнергетических электронов в молекулах углеводов.
• Растения, водоросли и цианобактерии, известные как фотоавтотрофы, являются единственными организмами, способными к фотосинтезу.
• Гетеротрофы, неспособные производить себе пищу, полагаются на углеводы, производимые фотосинтезирующими организмами, для удовлетворения своих энергетических потребностей.

Ключевые термины

• фотосинтез : процесс, с помощью которого растения и другие фотоавтотрофы производят углеводы и кислород из углекислого газа, воды и световой энергии в хлоропластах
• фотоавтотроф : организм, который может синтезировать собственную пищу, используя свет в качестве источника энергии
• хемоавтотроф : простой организм, такой как простейшие, который получает свою энергию от химических процессов, а не от фотосинтеза

Важность фотосинтеза

Процессы всех организмов — от бактерий до людей — требуют энергии.Чтобы получить эту энергию, многие организмы получают доступ к накопленной энергии, поедая пищу. Плотоядные животные едят других животных, а травоядные — растения. Но откуда берется энергия, накопленная в пище? Вся эта энергия восходит к процессу фотосинтеза и световой энергии солнца.

Фотосинтез необходим для всей жизни на Земле. Это единственный биологический процесс, который захватывает энергию из космоса (солнечный свет) и преобразует ее в химическую энергию в форме G3P (
Глицеральдегид-3-фосфат), который, в свою очередь, может превращаться в сахара и другие молекулярные соединения.Растения используют эти соединения во всех своих метаболических процессах; растениям не нужно потреблять другие организмы в пищу, потому что они строят все необходимые им молекулы. В отличие от растений, животным необходимо потреблять другие организмы, чтобы потреблять молекулы, необходимые для их метаболических процессов.

Процесс фотосинтеза

Во время фотосинтеза молекулы в листьях захватывают солнечный свет и заряжают электроны, которые затем сохраняются в ковалентных связях молекул углеводов.Эта энергия в этих ковалентных связях высвобождается, когда они разрываются во время клеточного дыхания. Насколько долговечны и стабильны эти ковалентные связи? Энергия, извлекаемая сегодня при сжигании угля и нефтепродуктов, представляет собой энергию солнечного света, захваченную и сохраненную в процессе фотосинтеза почти 200 миллионов лет назад.

Растения, водоросли и группа бактерий, называемых цианобактериями, — единственные организмы, способные к фотосинтезу. Поскольку они используют свет для производства собственной пищи, их называют фотоавтотрофами («самокормящимися с помощью света»).Другие организмы, такие как животные, грибы и большинство других бактерий, называются гетеротрофами («другие кормушки»), потому что они должны полагаться на сахара, производимые фотосинтезирующими организмами, для удовлетворения своих энергетических потребностей. Третья очень интересная группа бактерий синтезирует сахара, не используя энергию солнечного света, а извлекая энергию из неорганических химических соединений; следовательно, их называют хемоавтотрофами.

Фотосинтезирующие и хемосинтетические организмы : Фотоавтотрофы, включая (а) растения, (б) водоросли и (в) цианобактерии, синтезируют свои органические соединения посредством фотосинтеза, используя солнечный свет в качестве источника энергии.Цианобактерии и планктонные водоросли могут расти на огромных участках воды, иногда полностью покрывая поверхность. В (d) глубоководном источнике хемоавтотрофы, такие как эти (e) термофильные бактерии, улавливают энергию неорганических соединений для производства органических соединений. В экосистеме, окружающей вентиляционные отверстия, обитает множество разнообразных животных, таких как трубчатые черви, ракообразные и осьминоги, которые получают энергию от бактерий.

Важность фотосинтеза заключается не только в том, что он может улавливать энергию солнечного света.Ящерица, загорающая в холодный день, может использовать солнечную энергию, чтобы согреться. Фотосинтез жизненно важен, потому что он развился как способ хранения энергии солнечного излучения («фото-») в виде высокоэнергетических электронов в углерод-углеродных связях углеводных молекул («-синтез»). Эти углеводы являются источником энергии, который гетеротрофы используют для синтеза АТФ посредством дыхания. Таким образом, фотосинтез обеспечивает работу 99 процентов экосистем Земли. Когда высший хищник, такой как волк, охотится на оленя, волк находится в конце энергетического пути, который перешел от ядерных реакций на поверхности солнца к свету, фотосинтезу, растительности, оленям и т. Д. наконец-то волку.

Основные структуры и краткое описание фотосинтеза

У многоклеточных автотрофов к основным клеточным структурам, обеспечивающим фотосинтез, относятся хлоропласты, тилакоиды и хлорофилл.

Цели обучения

Опишите основные структуры, участвующие в фотосинтезе, и вспомните химическое уравнение, которое резюмирует процесс фотосинтеза

Основные выводы

Ключевые моменты

• Химическое уравнение фотосинтеза [латекс] 6CO_2 + 6H_2O \ rightarrow C_6H_ {12} O_6 + 6O_2.[/ латекс]
• У растений процесс фотосинтеза происходит в мезофилле листьев, внутри хлоропластов.
• Хлоропласты содержат дискообразные структуры, называемые тилакоидами, которые содержат пигмент хлорофилл.
• Хлорофилл поглощает определенные участки видимого спектра и улавливает энергию солнечного света.

Ключевые термины

• хлоропласт : Органелла, обнаруженная в клетках зеленых растений и фотосинтезирующих водорослей, где происходит фотосинтез.
• мезофилл : слой клеток, который составляет большую часть внутренней части листа между верхним и нижним слоями эпидермиса.
• устьица : Пора в эпидермисе листа и стебля, которая используется для газообмена.

Обзор фотосинтеза

Фотосинтез — это многоступенчатый процесс, для которого необходимы солнечный свет, углекислый газ и вода в качестве субстратов. Он производит кислород и глицеральдегид-3-фосфат (G3P или GA3P), простые углеводные молекулы с высоким содержанием энергии, которые впоследствии могут быть преобразованы в глюкозу, сахарозу или другие молекулы сахара.Эти молекулы сахара содержат ковалентные связи, которые хранят энергию. Организмы расщепляют эти молекулы, чтобы высвободить энергию для использования в клеточной работе.

Фотосинтез : Фотосинтез использует солнечную энергию, углекислый газ и воду для производства энергоемких углеводов. Кислород образуется как побочный продукт фотосинтеза.

Энергия солнечного света запускает реакцию молекул углекислого газа и воды с образованием сахара и кислорода, как видно из химического уравнения фотосинтеза.Хотя уравнение выглядит простым, оно состоит из множества сложных шагов. Прежде чем изучать детали того, как фотоавтотрофы преобразуют энергию света в химическую энергию, важно ознакомиться с соответствующими структурами.

Химическое уравнение фотосинтеза : Основное уравнение фотосинтеза обманчиво просто. На самом деле процесс включает в себя множество этапов, в которых задействованы промежуточные реагенты и продукты. Глюкоза, основной источник энергии в клетках, состоит из двух трехуглеродных молекул GA3P.

Фотосинтез и лист

У растений фотосинтез обычно происходит в листьях, которые состоят из нескольких слоев клеток. Процесс фотосинтеза происходит в среднем слое, называемом мезофиллом. Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами (единственное число: стома), которые также играют роль в регулировании водного баланса растений. Устьица обычно расположены на нижней стороне листа, что сводит к минимуму потерю воды.Каждая стома окружена замыкающими клетками, которые регулируют открытие и закрытие устьиц, набухая или сжимаясь в ответ на осмотические изменения.

Структура листа (поперечный разрез) : Фотосинтез происходит в мезофилле. Слой палисада содержит большую часть хлоропласта и основной области, в которой осуществляется фотосинтез. Воздушный губчатый слой — это область хранения и газообмена. Устьица регулируют углекислый газ и водный баланс.

Фотосинтез в хлоропласте

У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом.У растений хлоропластсодержащие клетки существуют в мезофилле. Хлоропласты имеют двойную мембранную оболочку, состоящую из внешней и внутренней мембран. Внутри двойной мембраны расположены многослойные дискообразные структуры, называемые тилакоидами.

В тилакоидную мембрану встроен хлорофилл — пигмент, который поглощает определенные участки видимого спектра и улавливает энергию солнечного света. Хлорофилл придает растениям зеленый цвет и отвечает за первоначальное взаимодействие между светом и растительным материалом, а также за многочисленные белки, составляющие цепь переноса электронов.Тилакоидная мембрана охватывает внутреннее пространство, называемое просветом тилакоида. Стопка тилакоидов называется гранумом, а заполненное жидкостью пространство, окружающее гранум, — стромой или «слоем».

Структура хлоропласта : Фотосинтез происходит в хлоропластах, которые имеют внешнюю и внутреннюю мембраны. Стеки тилакоидов, называемые грана, образуют третий мембранный слой.

Две части фотосинтеза

Светозависимые и светонезависимые реакции — это две последовательные реакции, которые происходят во время фотосинтеза.

Цели обучения

Различать две части фотосинтеза

Основные выводы

Ключевые моменты

• В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в химическую энергию в виде молекул-переносчиков электронов, таких как АТФ и НАДФН.
• Световая энергия используется в фотосистемах I и II, которые присутствуют в тилакоидных мембранах хлоропластов.
• В светонезависимых реакциях (цикл Кальвина) молекулы углеводов собираются из углекислого газа с использованием химической энергии, собираемой во время светозависимых реакций.

Ключевые термины

• Фотосистема : одна из двух биохимических систем, действующих в хлоропластах, которые участвуют в фотосинтезе.

Фотосинтез проходит в два последовательных этапа:

1. Светозависимые реакции;
2. Светонезависимые реакции, или цикл Кальвина.

Светозависимые реакции

Как следует из названия, светозависимые реакции требуют солнечного света. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в форме молекулы-носителя электронов НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы обмена энергии АТФ (аденозинтрифосфата).Светозависимые реакции происходят в тилакоидных мембранах в гранулах (стопка тилакоидов) внутри хлоропластов.

Две стадии фотосинтеза : Фотосинтез проходит в две стадии: светозависимые реакции и цикл Кальвина (светонезависимые реакции). Светозависимые реакции, которые происходят в тилакоидной мембране, используют световую энергию для образования АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина, протекающий в строме, использует энергию, полученную из этих соединений, для производства GA3P из CO2.

Фотосистемы

Фотосистемы I и II : Как объяснялось выше, фотосистемы манипулируют электронами с помощью энергии, получаемой от света.

Процесс преобразования световой энергии в химическую энергию происходит в мультибелковом комплексе, называемом фотосистемой. В тилакоидную мембрану встроены два типа фотосистем: фотосистема II (ФСII) и фотосистема I (ФСI). Каждая фотосистема играет ключевую роль в захвате энергии солнечного света путем возбуждения электронов.Эти заряженные электроны переносятся молекулами «энергоносителя», которые приводят в действие светонезависимые реакции.

Фотосистемы состоят из светособирающего комплекса и реакционного центра. Пигменты светособирающего комплекса передают световую энергию двум особым молекулам хлорофилла и в реакционном центре. Свет возбуждает электрон от пары хлорофилла , которая переходит к первичному акцептору электронов. Затем необходимо заменить возбужденный электрон.В фотосистеме II электрон возникает в результате расщепления воды, которая выделяет кислород в качестве побочного продукта. В фотосистеме I электрон поступает из цепи переноса электронов хлоропласта.

Две фотосистемы окисляют разные источники низкоэнергетических электронов, доставляют заряженные ими электроны в разные места и реагируют на световые волны разной длины.

Светонезависимые реакции

В светонезависимых реакциях или цикле Кальвина возбужденные электроны из светозависимых реакций обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа.Независимые от света реакции иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя светонезависимые реакции не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем ​​или ночью), они требуют, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Светонезависимые молекулы зависят от молекул энергоносителя, АТФ и НАДФН, для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносителя возвращаются в светозависимые реакции для получения более заряженных электронов.Кроме того, светом активируются некоторые ферменты светонезависимых реакций.

5.11C: Две части фотосинтеза

Светозависимые и светонезависимые реакции — это две последовательные реакции, которые происходят во время фотосинтеза.

Цели обучения

• Различать две части фотосинтеза

Ключевые точки

• В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в химическую энергию в виде молекул-переносчиков электронов, таких как АТФ и НАДФН.
• Световая энергия используется в фотосистемах I и II, которые присутствуют в тилакоидных мембранах хлоропластов.
• В светонезависимых реакциях (цикл Кальвина) молекулы углеводов собираются из углекислого газа с использованием химической энергии, собираемой во время светозависимых реакций.

Ключевые термины

• Фотосистема : одна из двух биохимических систем, действующих в хлоропластах, которые участвуют в фотосинтезе.

Фотосинтез проходит в два последовательных этапа:

1. Светозависимые реакции;
2. Светонезависимые реакции, или цикл Кальвина.

Светозависимые реакции

Как следует из названия, светозависимые реакции требуют солнечного света. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в форме молекулы-носителя электронов НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы обмена энергии АТФ (аденозинтрифосфата).Светозависимые реакции происходят в тилакоидных мембранах в гранулах (стопка тилакоидов) внутри хлоропластов.

Рисунок: Две стадии фотосинтеза : Фотосинтез проходит в две стадии: светозависимые реакции и цикл Кальвина (светонезависимые реакции). Светозависимые реакции, которые происходят в тилакоидной мембране, используют световую энергию для образования АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина, протекающий в строме, использует энергию, полученную из этих соединений, для производства GA3P из CO2.

Фотосистемы

Процесс преобразования световой энергии в химическую энергию происходит в мультибелковом комплексе, называемом фотосистемой. В тилакоидную мембрану встроены два типа фотосистем: фотосистема II (ФСII) и фотосистема I (ФСI). Каждая фотосистема играет ключевую роль в захвате энергии солнечного света путем возбуждения электронов. Эти заряженные электроны переносятся молекулами «энергоносителя», которые приводят в действие светонезависимые реакции.

Фотосистемы состоят из светособирающего комплекса и реакционного центра.Пигменты светособирающего комплекса передают световую энергию двум особым молекулам хлорофилла и в реакционном центре. Свет возбуждает электрон от пары хлорофилла , которая переходит к первичному акцептору электронов. Затем необходимо заменить возбужденный электрон. В фотосистеме II электрон возникает в результате расщепления воды, которая выделяет кислород в качестве побочного продукта. В фотосистеме I электрон поступает из цепи переноса электронов хлоропласта.

Две фотосистемы окисляют разные источники низкоэнергетических электронов, доставляют свои возбужденные электроны в разные места и реагируют на световые волны разной длины.

Рисунок: Фотосистемы I и II : Как объяснялось выше, фотосистемы манипулируют электронами с помощью энергии, получаемой от света.

Светонезависимые реакции

В светонезависимых реакциях или цикле Кальвина возбужденные электроны из светозависимых реакций обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Независимые от света реакции иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя светонезависимые реакции не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем ​​или ночью), они требуют, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали.Светонезависимые молекулы зависят от молекул энергоносителя, АТФ и НАДФН, для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносителя возвращаются в светозависимые реакции для получения более заряженных электронов. Кроме того, светом активируются некоторые ферменты светонезависимых реакций.

Обзор фотосинтеза — Биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

• Объясните значение фотосинтеза для других живых организмов
• Опишите основные структуры, участвующие в фотосинтезе
• Определить субстраты и продукты фотосинтеза

Фотосинтез необходим для всей жизни на Земле; от него зависят и растения, и животные.Это единственный биологический процесс, который может улавливать энергию, исходящую от солнечного света, и преобразовывать ее в химические соединения (углеводы), которые каждый организм использует для поддержания своего метаболизма. Это также источник кислорода, необходимого для многих живых организмов. Короче говоря, энергия солнечного света «улавливается» для возбуждения электронов, энергия которых затем сохраняется в ковалентных связях молекул сахара. Насколько долговечны и стабильны эти ковалентные связи? Энергия, извлекаемая сегодня при сжигании угля и нефтепродуктов, представляет собой энергию солнечного света, захваченную и сохраненную в процессе фотосинтеза 350–200 миллионов лет назад в каменноугольный период.

Растения, водоросли и группа бактерий, называемых цианобактериями, — единственные организмы, способные к фотосинтезу ((Рисунок)). Поскольку они используют свет для производства собственной пищи, их называют фотоавтотрофами (буквально «самокормящимися с помощью света»). Другие организмы, такие как животные, грибы и большинство других бактерий, называются гетеротрофами («другие кормушки»), потому что они должны полагаться на сахара, производимые фотосинтезирующими организмами, для удовлетворения своих энергетических потребностей. Третья очень интересная группа бактерий синтезирует сахар не за счет энергии солнечного света, а за счет извлечения энергии из неорганических химических соединений.По этой причине их называют хемоавтотрофами.

Фотоавтотрофы, включая (а) растения, (б) водоросли и (в) цианобактерии, синтезируют свои органические соединения посредством фотосинтеза, используя солнечный свет в качестве источника энергии. Цианобактерии и планктонные водоросли могут расти на огромных участках воды, иногда полностью покрывая поверхность. В (d) глубоководном источнике хемоавтотрофы, такие как эти (e) термофильные бактерии, улавливают энергию неорганических соединений для производства органических соединений.В экосистеме, окружающей вентиляционные отверстия, обитает множество разнообразных животных, таких как трубчатые черви, ракообразные и осьминоги, которые получают энергию от бактерий. (кредит a: модификация работы Стива Хиллебранда, Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США; кредит b: модификация работы «эвтрофикация и гипоксия» / Flickr; кредит c: модификация работы НАСА; кредит d: Вашингтонский университет, NOAA; : модификация работы Марка Аменда, Центр подводных исследований западного побережья и полярных регионов, UAF, NOAA)

Важность фотосинтеза заключается не только в том, что он может улавливать энергию солнечного света.В конце концов, ящерица, загорающая в холодный день, может использовать солнечную энергию для разогрева в процессе, называемом поведенческой терморегуляцией . Напротив, фотосинтез жизненно важен, потому что он развился как способ хранения энергии от солнечного излучения («фото-») до энергии в углерод-углеродных связях углеводных молекул («-синтез»). Эти углеводы являются источником энергии, который гетеротрофы используют для синтеза АТФ посредством дыхания. Таким образом, фотосинтез обеспечивает работу 99 процентов экосистем Земли.Когда высший хищник, такой как волк, охотится на оленя ((Рисунок)), волк находится в конце энергетического пути, который прошел от ядерных реакций на поверхности Солнца до видимого света, фотосинтеза и т. Д. растительность, олени и, наконец, волк.

Энергия, запасенная в молекулах углеводов в результате фотосинтеза, проходит через пищевую цепь. Хищник, поедающий этих оленей, получает часть энергии, происходящей от фотосинтезирующей растительности, которую олени потребляли.(кредит: модификация работы Стива Ван Рипера, Служба охраны рыболовства и дикой природы США)

Основные структуры и краткое описание фотосинтеза

Фотосинтез — это многоступенчатый процесс, который требует определенных длин волн видимого солнечного света, двуокиси углерода (с низким содержанием энергии) и воды в качестве субстратов ((Рисунок)). После завершения процесса он выделяет кислород и производит глицеральдегид-3-фосфат (GA3P), а также простые молекулы углеводов (с высоким содержанием энергии), которые затем могут быть преобразованы в глюкозу, сахарозу или любую из десятков других молекул сахара.Эти молекулы сахара содержат энергию и активированный углерод, необходимые всем живым существам для выживания.

Фотосинтез использует солнечную энергию, углекислый газ и воду для производства энергоемких углеводов. Кислород образуется как побочный продукт фотосинтеза.

Ниже приводится химическое уравнение фотосинтеза ((Рисунок)):

Основное уравнение фотосинтеза обманчиво просто. В действительности процесс проходит в несколько этапов с участием промежуточных реагентов и продуктов.Глюкоза, основной источник энергии в клетках, состоит из двух трехуглеродных GA3P.

Хотя уравнение выглядит простым, многие этапы фотосинтеза на самом деле довольно сложны. Прежде чем изучать детали того, как фотоавтотрофы превращают солнечный свет в пищу, важно ознакомиться с соответствующими структурами.

Базовые фотосинтетические структуры

У растений фотосинтез обычно происходит в листьях, которые состоят из нескольких слоев клеток.Процесс фотосинтеза происходит в среднем слое, называемом мезофиллом. Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами (в единственном числе: стома), которые также играют роль в регулировании газообмена и водного баланса. Устьица обычно расположены на нижней стороне листа, что помогает свести к минимуму потерю воды из-за высоких температур на верхней поверхности листа. Каждая стома окружена замыкающими клетками, которые регулируют открытие и закрытие устьиц, набухая или сжимаясь в ответ на осмотические изменения.

У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом. У растений хлоропластсодержащие клетки существуют в основном в мезофилле. Хлоропласты имеют двойную мембранную оболочку (состоящую из внешней и внутренней мембран) и происходят от древних свободноживущих цианобактерий. Внутри хлоропласта расположены многослойные дискообразные структуры, называемые тилакоидами. В тилакоидную мембрану встроен хлорофилл, пигмент (молекула, поглощающая свет), ответственный за начальное взаимодействие между светом и растительным материалом, а также многочисленные белки, составляющие цепь переноса электронов.Тилакоидная мембрана охватывает внутреннее пространство, называемое просветом тилакоида. Как показано на (Рисунок), стопка тилакоидов называется гранумом, а заполненное жидкостью пространство, окружающее гранум, называется стромой или «ложем» (не путать со стомой или «ртом», отверстием в эпидермисе листа. ).

Визуальное соединение

Фотосинтез происходит в хлоропластах, которые имеют внешнюю и внутреннюю мембраны. Стеки тилакоидов, называемые грана, образуют третий мембранный слой.

В жаркий и сухой день замыкающие клетки растений закрывают устьица для экономии воды. Какое влияние это окажет на фотосинтез?

Упадет уровень углекислого газа (необходимого фотосинтетического субстрата). В результате скорость фотосинтеза снизится .–>

Две части фотосинтеза

Фотосинтез проходит в две последовательные стадии: светозависимые реакции и светонезависимые реакции.В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом, и эта энергия преобразуется в запасенную химическую энергию. В светонезависимых реакциях химическая энергия, собранная во время светозависимых реакций, управляет сборкой молекул сахара из углекислого газа. Следовательно, хотя светонезависимые реакции не используют свет в качестве реагента, они требуют, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Кроме того, однако, некоторые ферменты светонезависимых реакций активируются светом.В светозависимых реакциях используются определенные молекулы для временного хранения энергии: они упоминаются как энергоносители . Энергоносители, которые перемещают энергию из светозависимых реакций в светонезависимые, можно рассматривать как «полные», потому что они богаты энергией. После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимой реакции, чтобы получить больше энергии. (Рисунок) иллюстрирует компоненты внутри хлоропласта, где происходят светозависимые и светонезависимые реакции.

Фотосинтез проходит в два этапа: светозависимые реакции и цикл Кальвина. Светозависимые реакции, которые происходят в тилакоидной мембране, используют световую энергию для образования АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина, который имеет место в строме, использует энергию, полученную из этих соединений, для производства GA3P из CO ₂ .

Ссылка на обучение

Щелкните ссылку, чтобы узнать больше о фотосинтезе.

Ежедневное подключение

Фотосинтез в продуктовом магазине

Пища, потребляемая людьми, возникает в результате фотосинтеза.(кредит: Associação Brasileira de Supermercados)

Основные продуктовые магазины в Соединенных Штатах разделены на отделы, например, молочные продукты, мясо, продукты, хлеб, крупы и т. Д. Каждый проход ((Рисунок)) содержит сотни, если не тысячи, различных продуктов, которые покупатели могут покупать и потреблять.

Хотя существует большое разнообразие, каждый элемент в конечном итоге может быть связан с фотосинтезом. Мясо-молочные продукты связаны, потому что животных кормили растительной пищей.Хлеб, крупы и макаронные изделия в основном получают из крахмалистых зерен, которые являются семенами растений, зависящих от фотосинтеза. А как насчет десертов и напитков? Все эти продукты содержат сахар — сахароза — это растительный продукт, дисахарид, молекула углеводов, которая строится непосредственно в результате фотосинтеза. Более того, многие предметы в меньшей степени являются производными растений: например, бумажные товары, как правило, являются растительными продуктами, а многие пластмассы (в большом количестве используются в качестве продуктов и упаковки) получены из «водорослей» (одноклеточных растительных организмов и цианобактерий).Практически все специи и ароматизаторы в ряду специй были произведены растением в виде листа, корня, коры, цветка, фрукта или стебля. В конечном итоге фотосинтез связан с каждым приемом пищи и каждой пищей, которую человек потребляет.

Сводка раздела

Процесс фотосинтеза изменил жизнь на Земле. Используя энергию солнца, эволюция фотосинтеза позволила живым существам получить доступ к огромному количеству энергии. Благодаря фотосинтезу живые существа получили доступ к достаточному количеству энергии, что позволило им строить новые структуры и достигать очевидного сегодня биоразнообразия.

Только некоторые организмы (фотоавтотрофы) могут осуществлять фотосинтез; они требуют наличия хлорофилла, специального пигмента, который поглощает определенные длины волн видимого спектра и может улавливать энергию солнечного света. Фотосинтез использует углекислый газ и воду для сборки молекул углеводов и выделения кислорода в качестве побочного продукта в атмосферу. У эукариотических автотрофов, таких как растения и водоросли, есть органеллы, называемые хлоропластами, в которых происходит фотосинтез и накапливается крахмал.У прокариот, таких как цианобактерии, этот процесс менее локализован и происходит внутри складчатых мембран, выступов плазматической мембраны и в цитоплазме.

Вопросы о визуальном подключении

(Рисунок) В жаркий и сухой день замыкающие клетки растений закрывают устьица для экономии воды. Какое влияние это окажет на фотосинтез?

(Рисунок) Уровень углекислого газа (необходимого фотосинтетического субстрата) немедленно упадет. В результате скорость фотосинтеза будет подавлена.

Обзорные вопросы

Какой из следующих компонентов не используется как растениями, так и цианобактериями для фотосинтеза?

1. хлоропластов
2. хлорофилл
3. двуокись углерода
4. вода

Какие два основных продукта возникают в результате фотосинтеза?

1. кислород и углекислый газ
2. хлорофилл и кислород
3. сахара / углеводы и кислород
4. сахара / углеводы и диоксид углерода

В каком отделе растительной клетки происходят светонезависимые реакции фотосинтеза?

1. тилакоид
2. строма
3. внешняя мембрана
4. мезофилл

Какое утверждение о тилакоидах у эукариот является неправильным?

1. Тилакоиды собраны в стопки.
2. Тилакоиды существуют как лабиринт складчатых мембран.
3. Пространство, окружающее тилакоиды, называется стромой.
4. Тилакоиды содержат хлорофилл.

Предскажите конечный результат, если у светонезависимых ферментов хлоропласта возникнет мутация, которая предотвратит их активацию в ответ на свет.

1. Накопление GA3P
2. Накопление АТФ и НАДФН
3. Накопление воды
4. Истощение углекислого газа

Чем похожи молекулы НАДФН и GA3P во время фотосинтеза?

1. Они оба являются конечными продуктами фотосинтеза.
2. Они оба являются субстратами для фотосинтеза.
3. Оба они производятся из углекислого газа.
4. Они оба хранят энергию в химических связях.

Вопросы о критическом мышлении

Каков общий результат световых реакций при фотосинтезе?

Результат световых реакций в фотосинтезе — преобразование солнечной энергии в химическую энергию, которую хлоропласты могут использовать для выполнения работы (в основном, анаболического производства углеводов из углекислого газа).

Почему плотоядные животные, такие как львы, зависят от фотосинтеза, чтобы выжить?

Потому что львы едят животных, которые едят растения.

Почему энергоносители считаются «полными» или «пустыми»?

Энергоносители, которые переходят от светозависимой реакции к светонезависимой, «полны», потому что несут энергию. После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимой реакции, чтобы получить больше энергии.Здесь не так много реального движения. И АТФ, и НАДФН продуцируются в строме, где они также используются и повторно превращаются в АДФ, Pi и НАДФ ⁺ .

Опишите, как на популяцию серых волков повлияет извержение вулкана, извергшее плотное облако пепла, блокировавшее солнечный свет в части Йеллоустонского национального парка.

Серые волки — высшие хищники в своей пищевой сети, что означает, что они потребляют более мелких животных-жертв и не являются добычей других животных.Блокировка солнечного света помешает растениям в нижней части пищевой сети выполнять фотосинтез. Это убило бы многие растения, уменьшив источники пищи, доступные для более мелких животных в Йеллоустоне. Меньшая популяция хищных животных означает, что в этом районе может выжить меньше волков, а популяция серых волков уменьшится.

Как закрытие устьиц ограничивает фотосинтез?

Устьица регулируют обмен газов и водяного пара между листом и окружающей его средой.Когда устьица закрыты, молекулы воды не могут покинуть лист, но лист также не может получать новые молекулы углекислого газа из окружающей среды. Это ограничивает светонезависимые реакции продолжением только до тех пор, пока запасы углекислого газа в листе не будут исчерпаны.

Глоссарий

хемоавтотроф

Организм, который может строить органические молекулы, используя энергию, полученную из неорганических химикатов, вместо солнечного света

хлоропласт

Органелла, в которой происходит фотосинтез

гранул

стопка тилакоидов, расположенных внутри хлоропласта

гетеротроф

Организм, потребляющий органические вещества или другие организмы в пищу

светозависимая реакция

первая стадия фотосинтеза, на которой определенные длины волн видимого света поглощаются с образованием двух энергоносителей (АТФ и НАДФН)

светонезависимая реакция

вторая стадия фотосинтеза, на которой углекислый газ используется для создания молекул углеводов с использованием энергии АТФ и НАДФН

мезофилл

средний слой богатых хлорофиллом клеток в листе

фотоавтотроф

Организм, способный производить собственные органические соединения из солнечного света

пигмент

Молекула, которая способна поглощать одни длины волн света и отражать другие (что и определяет ее цвет)

стома

Отверстие, регулирующее газообмен и испарение воды между листьями и окружающей средой, обычно расположено на нижней стороне листьев

строма

пространство, заполненное жидкостью, окружающее грану внутри хлоропласта, где происходят светонезависимые реакции фотосинтеза

тилакоид

дискообразная мембраносвязанная структура внутри хлоропласта, где происходят светозависимые реакции фотосинтеза; стеки тилакоидов называются грана

тилакоид люмен

водное пространство, ограниченное тилакоидной мембраной, где накапливаются протоны во время транспорта электронов под действием света

Светозависимые реакции — Принципы биологии

Фотосинтез проходит в два этапа: светозависимые реакции и цикл Кальвина.В светозависимых реакциях , которые происходят на тилакоидной мембране, хлорофилл поглощает энергию солнечного света, а затем преобразует ее в химическую энергию с использованием воды. Светозависимые реакции выделяют кислород в качестве побочного продукта при расщеплении воды. В цикле Кальвина, который происходит в строме, химическая энергия, полученная в результате светозависимых реакций, управляет как захватом углерода в молекулах углекислого газа, так и последующей сборкой молекул сахара.

Две реакции используют молекулы-носители для передачи энергии от одной к другой. Носители, которые перемещают энергию из светозависимых реакций в реакции цикла Кальвина, можно рассматривать как «полные», потому что они несут энергию. После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимым реакциям, чтобы получить больше энергии. Вы должны быть знакомы с молекулами энергоносителя, используемыми во время клеточного дыхания: НАДН и ФАДН ₂ . Фотосинтез использует другой энергоноситель, НАДФН, , но он действует аналогичным образом.Форма с более низкой энергией, NADP + , улавливает электрон и протон с высокой энергией и превращается в NADPH. Когда НАДФН отдает свой электрон, он снова превращается в НАДФ +.

Общая цель светозависимых реакций — преобразование солнечной энергии в химическую энергию в форме НАДФН и АТФ. Эта химическая энергия будет использоваться циклом Кальвина для подпитки сборки молекул сахара.

Светозависимые реакции начинаются в группе молекул пигмента и белков, называемой фотосистемой .В мембранах тилакоидов существуют две фотосистемы (Фотосистема I и II). Обе фотосистемы имеют одинаковую базовую структуру: ряд антенных белков, с которыми связаны молекулы хлорофилла, окружают реакционный центр, в котором происходит фотохимия. Каждая фотосистема обслуживается светособирающим комплексом, который передает энергию солнечного света в реакционный центр. Он состоит из множественных антенных белков, которые содержат смесь 300–400 молекул хлорофилла a и b , а также другие пигменты, такие как каротиноиды.Фотон световой энергии перемещается, пока не достигнет молекулы пигмента хлорофилла. Фотон заставляет электрон в хлорофилле «возбуждаться». Энергия, передаваемая электрону, позволяет ему вырваться из атома молекулы хлорофилла. Поэтому говорят, что хлорофилл «жертвует» электрон (, рис. 1, ). Поглощение одного фотона или отдельного количества или «пакета» света любым из хлорофиллов переводит эту молекулу в возбужденное состояние. Короче говоря, световая энергия теперь улавливается биологическими молекулами, но еще не хранится в какой-либо полезной форме.Энергия передается от хлорофилла к хлорофиллу до тех пор, пока в конечном итоге (примерно через одну миллионную секунды) она не будет доставлена ​​в реакционный центр. До этого момента между молекулами передавалась только энергия, а не электроны.

Чтобы заменить электрон в хлорофилле, молекула воды расщепляется. Это расщепление высвобождает два электрона и приводит к образованию кислорода (O ₂ ) и двух ионов водорода (H ⁺ ) в тилакоидном пространстве. Замена электрона позволяет хлорофиллу реагировать на другой фотон.Молекулы кислорода, образующиеся в качестве побочных продуктов, выходят из листа через устьица и попадают в окружающую среду. Ионы водорода играют решающую роль в остальных светозависимых реакциях.

Рис. 1 Энергия света поглощается молекулой хлорофилла и передается другим молекулам хлорофилла. Энергия достигает высшей точки в молекуле хлорофилла, находящейся в реакционном центре. Энергия «возбуждает» один из ее электронов настолько, чтобы покинуть молекулу и передать ее ближайшему первичному акцептору электронов.Молекула воды расщепляется, чтобы высвободить электрон, который необходим для замены подаренного. Ионы кислорода и водорода также образуются при расщеплении воды.

Имейте в виду, что цель светозависимых реакций — преобразовать солнечную энергию в химические носители (НАДФН и АТФ), которые будут использоваться в цикле Кальвина. У эукариот и некоторых прокариот существуют две фотосистемы. Первая называется фотосистема II (PSII), которая была названа в честь порядка ее открытия, а не порядка функции.После того, как фотон попадает в реакционный центр фотосистемы II (ФСII), энергия солнечного света используется для извлечения электронов из воды. Электроны перемещаются по цепи переноса электронов хлоропласта к фотосистеме I (PSI), которая восстанавливает НАДФ + до НАДФН (, рис. 3, ). Когда электрон проходит по цепи переноса электронов, энергия электрона питает протонные насосы в мембране, которые активно перемещают ионы водорода против градиента их концентрации из стромы в тилакоидное пространство.Цепь переноса электронов перемещает протоны через тилакоидную мембрану в просвет (пространство внутри тилакоидного диска). В то же время расщепление воды добавляет дополнительные протоны в просвет, а уменьшение НАДФН удаляет протоны из стромы (пространство за пределами тилакоидов). Конечный результат — высокая концентрация протонов (H +) в просвете тилакоида и низкая концентрация протонов в строме. АТФ-синтаза использует этот электрохимический градиент для производства АТФ, как это было в клеточном дыхании.Обратите внимание, что высокая концентрация протонов = кислый pH, поэтому просвет тилакоида имеет гораздо более кислый (более низкий) pH, чем строма.

Весь этот процесс аналогичен процессу клеточного дыхания в митохондриях. Напомним, что во время CR энергия, переносимая NADH и FADh3, используется для перекачки протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану в межмембранное пространство, создавая электрохимический протонный градиент. Этот градиент используется для усиления окислительного фосфорилирования АТФ-синтазой для создания АТФ.

Рис. 3 Энергия света используется цепью переноса электронов хлоропласта для перекачки протонов через тилакоидную мембрану в просвет тилакоида. Это создает протонный градиент, который используется АТФ-синтазой в качестве источника энергии.

В светозависимых реакциях энергия, поглощаемая солнечным светом, накапливается двумя типами молекул-носителей энергии: АТФ и НАДФН. Энергия, которую несут эти молекулы, хранится в связи, которая удерживает единственный атом в молекуле. Для АТФ это атом фосфата, а для НАДФН — атом водорода.Напомним, что НАДН был похожей молекулой, которая переносила энергию в митохондрии из цикла лимонной кислоты в цепь переноса электронов. Когда эти молекулы выделяют энергию в цикл Кальвина, каждая из них теряет атомы, превращаясь в молекулы с более низкой энергией АДФ и НАДФ ⁺ .

Накопление ионов водорода в тилакоидном пространстве формирует электрохимический градиент из-за разницы в концентрации протонов (H ⁺ ) и разницы в заряде на мембране, которую они создают.Эта потенциальная энергия собирается и сохраняется в виде химической энергии в АТФ посредством хемиосмоса, движения ионов водорода по их электрохимическому градиенту через трансмембранный фермент АТФ-синтазу, как в митохондриях.

Ионы водорода проходят через тилакоидную мембрану через встроенный белковый комплекс, называемый АТФ-синтазой. Этот же белок генерировал АТФ из АДФ в митохондрии. Энергия, генерируемая потоком ионов водорода, позволяет АТФ-синтазе присоединять третий фосфат к АДФ, который образует молекулу АТФ в процессе, называемом фотофосфорилированием.Поток ионов водорода через АТФ-синтазу называется хемиосмосом (как и при клеточном дыхании), потому что ионы перемещаются из области высокой концентрации в область низкой через полупроницаемую структуру.

Оставшаяся функция светозависимой реакции — генерировать другую молекулу-носитель энергии, НАДФН. Когда электрон из цепи переноса электронов достигает фотосистемы I, он получает новую энергию с помощью другого фотона, захваченного хлорофиллом. Энергия этого электрона приводит к образованию НАДФН из НАДФ ⁺ и иона водорода (H ⁺ ).Теперь, когда солнечная энергия хранится в энергоносителях, ее можно использовать для создания молекулы сахара.

Пигменты первой части фотосинтеза, светозависимые реакции, поглощают энергию солнечного света. Фотон ударяет антенные пигменты фотосистемы II, чтобы инициировать фотосинтез. Энергия передается в реакционный центр, содержащий хлорофилл и , к цепи переноса электронов, которая закачивает ионы водорода внутрь тилакоида (просвет). Это действие создает высокую концентрацию ионов водорода.Ионы проходят через АТФ-синтазу через хемиосмос с образованием молекул АТФ, которые используются для образования молекул сахара на второй стадии фотосинтеза. Фотосистема I поглощает второй фотон, что приводит к образованию молекулы НАДФН, другого носителя энергии и снижения энергии для светонезависимых реакций.

Если не указано иное, изображения на этой странице лицензированы OpenStax в соответствии с CC-BY 4.0.

Текст адаптирован из: OpenStax, Концепции биологии.OpenStax CNX. 18 мая 2016 г. http://cnx.org/contents/[email protected]

Фотосинтез | Национальное географическое общество

Большая часть жизни на Земле зависит от фотосинтеза. Процесс осуществляется растениями, водорослями и некоторыми видами бактерий, которые улавливают энергию солнечного света для производства кислорода (O ₂ ) и химической энергии, хранящейся в глюкозе ( сахар). Затем травоядные получают эту энергию, поедая растения, а хищники получают ее, поедая травоядных.

Процесс

Во время фотосинтеза растения поглощают углекислый газ (CO ₂ ) и воду (H ₂ O) из воздуха и почвы. В клетке растения вода окисляется, что означает, что она теряет электроны, в то время как углекислый газ восстанавливается, что означает, что она приобретает электроны. Это превращает воду в кислород, а углекислый газ — в глюкозу. Затем растение выпускает кислород обратно в воздух и накапливает энергию в молекулах глюкозы.

Хлорофилл

Внутри растительной клетки находятся маленькие органеллы, называемые хлоропластами, которые хранят энергию солнечного света. Внутри тилакоидных мембран хлоропласта находится поглощающий свет пигмент, называемый хлорофиллом, который отвечает за придание растению зеленого цвета. Во время фотосинтеза хлорофилл поглощает энергию волн синего и красного света и отражает волны зеленого света, заставляя растение казаться зеленым.

Светозависимые реакции vs.светонезависимые реакции

Несмотря на то, что за процессом фотосинтеза стоит много шагов, его можно разделить на две основные стадии: светозависимые реакции и светонезависимые реакции. Светозависимая реакция происходит внутри тилакоидной мембраны и требует постоянного потока солнечного света, отсюда и название «свет--зависимая реакция ». Хлорофилл поглощает энергию световых волн, которая преобразуется в химическую энергию в виде молекул АТФ и НАДФН.Светонезависимая стадия, также известная как цикл Кальвина, происходит в строме, пространстве между тилакоидными мембранами и хлоропластными мембранами, и не требует света, отсюда и название «свет--независимая реакция ». На этом этапе энергия молекул АТФ и НАДФН используется для сборки молекул углеводов, таких как глюкоза, из углекислого газа.

Фотосинтез C3 и C4

Однако не все формы фотосинтеза одинаковы.Существуют разные типы фотосинтеза, включая фотосинтез C3 и фотосинтез C4. Фотосинтез C3 используется большинством растений. Он включает производство трехуглеродного соединения, называемого 3-фосфоглицериновой кислотой, во время цикла Кальвина, которое затем превращается в глюкозу. С другой стороны, фотосинтез C4 производит четырехуглеродное промежуточное соединение, которое во время цикла Кальвина расщепляется на двуокись углерода и трехуглеродное соединение. Преимущество фотосинтеза C4 заключается в том, что, производя более высокий уровень углерода, он позволяет растениям процветать в окружающей среде без большого количества света и воды.

Фотосинтез 1