Темновая фаза это: Фотосинтез — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Содержание

Фотосинтез — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Фотосинтез — важнейший процесс, лежащий в основе возникновения и существования подавляющего большинства организмов на Земле.

Фотосинтез — это процесс образования органических соединений из диоксида углерода (CO2) и воды (h3O) с использованием энергии света.

Хлоропласты в клетках растений и складки цитоплазматической мембраны прокариот содержат зелёный пигмент — хлорофилл. Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света. Молекула хлорофилла способна возбуждаться под действием солнечного света, отдавать свои электроны и перемещать их на более высокие энергетические уровни.

Пример:

этот процесс можно сравнить с подброшенным вверх мячом. Поднимаясь, мяч запасается потенциальной энергией; падая, он теряет её. Электроны не падают обратно, а подхватываются молекулами переносчика электронов НАДФ+  (никотинамидадениндинуклеотидфосфата). При этом их энергия частично расходуется на образование АТФ.

Процесс фотосинтеза включает две последовательные фазы: световую и темновую.

Световая фаза

Световая фаза — это этап, на котором энергия света, поглощённая хлорофиллом, преобразуется в электрохимическую энергию в цепи переноса электронов. Она осуществляется на свету, в мембранах гран тилакоидов, при участии белков-переносчиков и АТФ-синтетазы.

Световая фаза фотосинтеза растений включает в себя нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды
 

На фотосинтетических мембранах гран хлоропластов происходят следующие процессы:

  • возбуждение электронов хлорофилла квантами света и их переход на более высокий энергетический уровень;
  • восстановление акцепторов электронов — НАДФ+ до НАДФ·Н2;
  • фотолиз воды, происходящий при участии квантов света:

          2h3O→4H++4e−+O2.

  

Результатами световых реакций являются:

  • фотолиз воды с образованием свободного кислорода;
  • синтез АТФ;
  • восстановление НАДФ+ до НАДФ·Н.

 

Обрати внимание!

В реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия в НАДФ·Н и АТФ, которая тратится в процессах темновой фазы.

Синтез АТФ из АДФ за счёт энергии света — очень эффективный процесс: за одно и то же время в хлоропластах образуется в \(30\) раз (!) больше АТФ, чем в митохондриях.

 

Во время световой фазы образуются богатые энергией молекулы и ионы водорода, необходимые для темновой фазы фотосинтеза. Дальнейшие процессы фотосинтеза могут идти и без солнечного освещения.

Темновая фаза

Реакции темновой фазы фотосинтеза протекают независимо от света.

Темновая фаза — процесс преобразования CO2 в глюкозу с использованием энергии, запасённой в молекулах АТФ и НАДФ·Н.

Эти реакции осуществляются в строме хлоропластов, куда из тилакоидов поступают богатые энергией вещества: НАДФ·Н и АТФ, накопленные в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Источник углерода (CO2) растение получает из воздуха через устьица.

Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина по имени его открывателя.

Результатом темновых реакций является превращение углекислого газа в глюкозу, а затем в крахмал.

 

Помимо молекул глюкозы в строме хлоропластов происходит образование аминокислот, нуклеотидов, спиртов.

 

Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза представлены в таблице.

 

Значение фотосинтеза

1. В процессе фотосинтеза образуется свободный кислород, который необходим для дыхания организмов.

 

2. Фотосинтез обеспечивает постоянство уровня CO2 и O2 в атмосфере.

 

3. Фотосинтез обеспечивает образование органических веществ, а следовательно, пищу для всех живых существ.

 

4. В верхних слоях воздушной оболочки Земли из кислорода образуется озон O3, из которого формируется защитный озоновый экран, предохраняющий организмы от опасного для жизни воздействия ультрафиолетового излучения.

Источники:

Иллюстрации:

http://sdo.irgups.ru/moodle/mod/resource/view.php?id=5689

Процесс фотосинтеза: световая и темновая фазы, значение фотосинтеза

  • Интернет-магазин

  • Где купить

  • Аудио

  • Новости

  • LECTA

  • Программа лояльности

Мой личный кабинет

Методическая помощь
Вебинары
Каталог
Рабочие программы

Дошкольное образование

Начальное образование

Алгебра

Английский язык

Астрономия

Биология

Всеобщая история

География

Геометрия

Естествознание

ИЗО

Информатика

Искусство

История России

Итальянский язык

Китайский язык

Литература

Литературное чтение

Математика

Музыка

Немецкий язык

ОБЖ

Обществознание

Окружающий мир

ОРКСЭ, ОДНК

Право

Русский язык

Технология

Физика

Физическая культура

Французский язык

Химия

Черчение

Шахматы

Экология

Экономика

Финансовая грамотность

Психология и педагогика

Внеурочная деятельность

Дошкольное образование

Начальное образование

Алгебра

Английский язык

Астрономия

Биология

Всеобщая история

География

Геометрия

Естествознание

ИЗО

Информатика

Искусство

История России

Итальянский язык

Китайский язык

Литература

Литературное чтение

Математика

Музыка

Немецкий язык

ОБЖ

Обществознание

Окружающий мир

ОРКСЭ, ОДНК

Право

Русский язык

Технология

Физика

Физическая культура

Французский язык

Химия

Черчение

Шахматы

Экология

Экономика

Мой личный кабинет

Методическая помощь

Дошкольное образование

Начальное образование

Алгебра

Английский язык

Астрономия

Биология

Всеобщая история

География

Геометрия

Естествознание

ИЗО

Информатика

Искусство

История России

Итальянский язык

Китайский язык

Литература

Литературное чтение

Математика

Музыка

Немецкий язык

ОБЖ

Обществознание

Окружающий мир

ОРКСЭ, ОДНК

Право

Русский язык

Технология

Физика

Физическая культура

Французский язык

Химия

Черчение

Шахматы

Экология

Экономика

Психология и педагогика

Внеурочная деятельность

Вебинары

Курсы

Каталог

Дошкольное образование

Начальное образование

Алгебра

Английский язык

Астрономия

Биология

Всеобщая история

География

Геометрия

Естествознание

ИЗО

Информатика

Искусство

История России

Итальянский язык

Китайский язык

Литература

Литературное чтение

Математика

Музыка

Немецкий язык

ОБЖ

Обществознание

Окружающий мир

ОРКСЭ, ОДНК

Право

Русский язык

Технология

Физика

Физическая культура

Французский язык

Химия

Черчение

Шахматы

Экология

Экономика

Рабочие программы

Интернет-магазин

Где купить

Контакты

Аудио

Новости

LECTA

Программа лояльности

  • Главная
  • Биология
  • Статьи

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза заключается в синтезе органических веществ за счет АТФ и НАДФ·H2, полученных в световую фазу. Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO2).

Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C3-фотосинтез и C4-фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее — количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза. Так в случае C3-пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C4-пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).

C3-фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C4-фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка. В умеренных широтах обычны C3-растения, в тропических — C4.

Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта.

Цикл Кальвина

Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ). Карбоксилирование — это присоединение молекулы CO2, в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH. РиБФ — это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):

Химическая формула РиБФ

Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО). Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии. Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания, что в принципе является вредным для растения.

Катализ реакции присоединения CO2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Химическая формула фосфоглицериновой кислоты

Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом.

Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы. Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ. Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.

Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина. С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.

Цикл Хэтча-Слэка

У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее. В процессе эволюции C4-фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.

У C4-растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO2 с фосфоенолпируватом (ФЕП). В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка. Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO2, которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота — пировиноградная — возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.

Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО. Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.

что происходит в растении в процессе фотосинтеза, что выделяется в световую и темновую фазу фотосинтеза

Что такое фотосинтез

Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.

Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл. 

Строение хлоропластов

Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.

Рис.1. Строение хлоропласта высших растений.

Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом. 

Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.

Пигменты хлоропластов

Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:

  • хлорофилл а — у большинства фотосинтезирующих организмов,
  • хлорофилл b — у высших растений и зелёных водорослей,
  • хлорофилл c — у бурых водорослей,
  • хлорофилл d — у некоторых красных водорослей.
  • каротины — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот;
  • ксантофиллы — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот
  • Фикобилины — красные и синие пигменты красных водорослей.

В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.

Хлорофилл

Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.

Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.

Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.

Каротиноиды

Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску. 

Функции каротиноидов:

  • Антенная — входят в состав светособирающих комплексов, улавливают энергию света и передают её на хлорофиллы. Каротиноиды играют роль дополнительных светособирающих пигментов в той части солнечного спектра (450—570 нм), где хлорофиллы малоэффективны. Особенно это важно для водных экосистем, в которых волны оптимальной для хлорофиллов длины быстро исчезают с глубиной.
  • Защитная функция (антиоксидантная) — обезвреживание агрессивных кислородных соединений (активных форм кислорода) и избытка хлорофилла в возбуждённом состоянии при слишком ярком освещении.

Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.

Учите биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»! По промокоду

BIO72020 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 7 класса, в котором изучается тема фотосинтеза.

Что происходит в процессе фотосинтеза

Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества. 

Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:

1. Световая.

2. Темновая.

В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.

Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2. Подробное описание процессов смотри далее.

Рис.2. Схема процессов фотосинтеза и суммарное уравнение фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза

Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:

  1. Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II. 
  2. Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
  3. Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.

Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I,   отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.

На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.

Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ. 

Темновая фаза фотосинтеза

Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.

В нём можно выделить три этапа:

  1. Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
  2. Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
  3. Фаза регенерации (превращения сахаров).

В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.

Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле. 

Рис.3. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза.

Значение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.

За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода. 

Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.

Заключение

Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации. Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа. Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.

Фотосинтез

Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C3 и С4. У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O2, берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода, что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO2 + H2O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO2 + 6H2O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С2) → 2 Глиоксилат (С2) →2 Глицин (C2) — CO2 → Серин (C3) →Гидроксипируват (C3) → Глицерат (C3) → ФГК (C3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C

4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C3-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C4-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С4-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С4-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.

В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Что это такое Световая фаза. Энциклопедия

Пользователи также искали:



что происходит в темновую фазу фотосинтеза,

фазы фотосинтеза таблица,

результат световой фазы,

световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах,

световая фаза фотосинтеза процессы,

световая фаза фотосинтеза в отличие от темновой фазы происходит,

темновая фаза фотосинтеза характеризуется,

фотосинтеза,

фаза,

фазы,

Световая,

световая,

происходит,

Световая фаза,

фазы фотосинтеза таблица,

фотосинтез фазы,

результат световой фазы,

процессы,

отличие,

темновой,

темновая,

характеризуется,

таблица,

мембранах,

фотосинтез,

результат,

световой,

темновую,

фазу,

темновая фаза фотосинтеза характеризуется,

световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах,

что происходит в темновую фазу фотосинтеза,

световая фаза фотосинтеза в отличие от темновой фазы происходит,

световая фаза фотосинтеза процессы,

световая фаза,

фотосинтез. световая фаза,

Фотосинтез, подготовка к ЕГЭ по биологии

Типы питания


По типу питания живые организмы делятся на автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Автотрофы (греч. αὐτός — сам + τροφ — пища)
— организмы, которые самостоятельно способны синтезировать органические вещества из неорганических. Гетеротрофы (греч. ἕτερος
— иной + τροφή — пища) — организмы, использующие для питания готовые органические вещества.


Наконец, миксотрофы (греч. μῖξις — смешение + τροφή — пища) — организмы, которые могут использовать как гетеротрофный, так и
автотрофный способ питания. К примеру, эвглена зеленая на свету начинает фотосинтезировать, а в темноте питается гетеротрофно.

Фотосинтез


Фотосинтез (греч. φῶς — свет и σύνθεσις — синтез) — сложный химический процесс преобразования энергии квантов света в
энергию химических связей. В результате фотосинтеза происходит синтез органических веществ из неорганических.


Этот процесс уникален и происходит только в растительных клетках, а также у некоторых бактерий. Фотосинтез осуществляется при участии хлорофилла (греч. χλωρός — зелёный и φύλλον — лист) — зеленого пигмента, окрашивающего органы растений в
зеленый цвет. Существуют и другие вспомогательные пигменты, которые вместе с хлорофиллом выполняют светособирающую
или светозащитную функции.


Ниже вы увидите сравнение строения хлорофилла и гемоглобина. Обратите внимание, что в центре молекулы хлорофилла находится
ион Mg.


В высшей степени гениально значение процесса фотосинтеза подчеркнул русский ученый К.А. Тимирязев: «Все органические вещества,
как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли
от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось
органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь
из вещества неорганического»


Более подробно мы обсудим значение фотосинтеза в завершение этой статьи. Фотосинтез состоит из двух фаз: светозависимой (световой)
и светонезависимой (темновой). Я рекомендую использовать названия светозависимая и светонезависимая, так как они способствуют
более глубокому (и правильному!) пониманию фотосинтеза.

Светозависимая фаза (световая)


Эта фаза происходит только на свету на мембранах тилакоидов в хлоропластах. В ней принимают участие различные ферменты,
белки-переносчики, молекулы АТФ-синтетазы и зеленый пигмент хлорофилл.


Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. При воздействии кванта света хлорофилл теряет электрон,
переходя в возбужденное состояние. С помощью переносчиков электроны скапливаются с наружной поверхности мембраны тилакоидов,
тем временем внутри тилакоида происходит фотолиз воды (разложение под действием света):


H2O —> H+ + OH


Гидроксид-ионы отдают лишний электрон, превращаясь в реакционно способные радикалы OH, которые собираются вместе и образуют молекулу воды и свободный кислород (это побочный продукт, который в дальнейшем удаляется в ходе газообмена).


4OH —> 2H2O + O2


Образовавшиеся при фотолизе воды протоны (H+) скапливаются с внутренней стороны мембраны тилакоидов, а
электроны — с внешней. В результате по обе стороны мембраны накапливаются противоположные заряды.


При достижении критической разницы, часть протонов проталкивается на внешнюю сторону мембраны через канал АТФ-синтетазы.
В результате этого выделяется энергия, которая может быть использована для фосфорилирования молекул АДФ:


Протоны, попав на поверхность мембраны тилакоидов, соединяются с электронами и образуют атомарный водород, который
используется для восстановления молекулы-переносчика НАДФ (никотинамиддинуклеотидфосфат). Благодаря этому окисленная
форма — НАФД+ превращается в восстановленную — НАДФ∗H2.


Предлагаю создать квинтэссенцию из полученных нами знаний. Итак, в результате светозависимой фазы фотосинтеза образуются:

  • Свободный кислород O2 — в результате фотолиза воды
  • АТФ — универсальный источник энергии
  • НАДФ∗H2 — форма запасания атомов водорода


Кислород удаляется из клетки как побочный продукт фотосинтеза, он совершенно не нужен растению. АТФ и НАДФ∗H2
в дальнейшем оказываются более полезны: они транспортируются в строму хлоропласта и принимают участие в светонезависимой
фазе фотосинтеза.

Светонезависимая (темновая) фаза


Светонезависимая фаза происходит в строме (матриксе) хлоропласта постоянно: и днем, и ночью — вне зависимости от
освещения.


При участии АТФ и НАДФ∗H2 происходит восстановление CO2 до глюкозы C6H12O6.
В светонезависимой фазе происходит цикл Кальвина, в ходе которого и образуется глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы
требуется 6 молекул CO2, 12 НАДФ∗H2 и 18 АТФ.


Таким образом, в результате темновой (светонезависимой) фазы фотосинтеза образуется глюкоза, которая в дальнейшем может быть преобразована
в крахмал, служащий для запасания питательных веществ у растений.

Значение фотосинтеза


Значение фотосинтеза невозможно переоценить. Уверенно утверждаю: именно благодаря этому процессу жизнь на Земле приобрела такие
чудесные и изумительные формы, какие мы видим вокруг себя: удивительные растения, прекрасные цветы и самые разнообразные животные.


В разделе эволюции мы уже обсуждали, что изначально в составе атмосферы Земли не было кислорода: миллиарды лет назад его начали вырабатывать
первые фотосинтезирующие бактерии — сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Постепенно кислород накапливался, и со временем на Земле
стало возможно аэробное (кислородное) дыхание. Возник озоновый слой, защищающий все живое на нашей планете от губительного ультрафиолета.


Говоря о роли фотосинтеза, выделим следующие функции, объединяющиеся в так называемую космическую роль растений. Итак, растения за счет фотосинтеза:


  • Синтезируют органические вещества, являющиеся пищей для всего живого на планете
  • Преобразуют энергию света в энергию химических связей, создают органическую массу
  • Растения поддерживают определенный процент содержания O2 в атмосфере, очищают ее от избытка CO2
  • Способствуют образованию защитного озонового экрана, поглощающего губительное для жизни ультрафиолетовое излучение

Хемосинтез (греч. chemeia – химия + synthesis — синтез)


Хемосинтез — автотрофный тип питания, который характерен для некоторых микроорганизмов, способных создавать органические
вещества из неорганических. Это осуществляется за счет энергии, получаемой при окислении других неорганических соединений
(железо- , азото-, серосодержащих веществ).


Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1888 году. Большинство хемосинтезирующих бактерий относится
к аэробам, для жизни им необходим кислород.


При окислении неорганических веществ выделяется энергия, которую организмы запасают в виде энергии химических связей.
Так нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитрита, а затем — нитрата. Нитраты могут быть усвоены
растениями и служат удобрением.


Помимо нитрифицирующих бактерий, встречаются:

  • Серобактерии — окисляют H2S —> S 0 —> (S+4O3)2- —> (S+6O4)2-
  • Железобактерии — окисляют Fe+2 —>Fe+3
  • Водородные бактерии — окисляют H2 —> H+12O
  • Карбоксидобактерии — окисляют CO до CO2
Значение хемосинтеза


Хемосинтезирующие бактерии являются неотъемлемым звеном круговорота в природе таких элементов как: азот, сера, железо.


Нитрифицирующие бактерии обеспечивают переработку (нейтрализацию) ядовитого вещества — аммиака. Они также обогащают
почву нитратами, которые очень важны для нормального роста и развития растений.

Усвоение нитратов происходит за счет клубеньковых бактерий на корнях бобовых
растений, однако важно помнить, что клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии, в отличие от нитрифицирующих бактерий, питаются гетеротрофно.


© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021


Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

биология-фотосинтез-светлая и темная стадии.

Темная сцена

— Цепочка реакций, которые происходят на темной стадии для производства углеводов, являются циклическими и объединенными, известными как цикл Кальвина. Цикл Кальвина использует световую энергию, запасенную в виде АТФ и НАДФН, для преобразования CO 2 и H 2 O в органические соединения.

Цикл Кальвина можно сократить с помощью приведенного ниже уравнения.

6 CO 2 + 12 NADPH + 12 H + + 18 ATP → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P i

Это происходит в строме хлоропласта с образованием молекулы, называемой фосфоглицеральдегидом (PGAL).Эта молекула выходит из хлоропласта в цитозоль, где 2 молекулы PGAL превращаются в глюкозу;

— Двуокись углерода восстанавливается с образованием углеводов в эндергонических, энергозатратных реакциях только в темноте;

— Перерабатываются такие молекулы, как НАДФ, а также молекулы АДФ и неорганического фосфата (P i )

Посмотрите видео справа о цикле Кальвина. Ответить на вопросы, приведенные ниже.

1) Темная стадия фотосинтеза или светонезависимая стадия происходит в полной темноте.TrueFalse

2) Какие две молекулы с высокой энергией, образующиеся на светозависимой стадии, приводят в действие цикл Кальвина.
Кислород и АТФАТФ и НАДФН Кислород и НАДФН Кислород и электроны

3) Молекулы, которые повторно используются между темной и светлой стадиями, являются
Кислород и АТФАДФ и НАДФН Кислород и НАДФН Кислород и электроны

4) Цикл Кальвина происходит в
цитозоль клетки, тилакоиды, внешняя мембрана хлоропласта

5) Исходным соединением цикла Кальвина является 5-углеродное соединение, называемое RuBP.
TrueFalse

6) Вода добавляется к каждой молекуле RuBP во время цикла Кальвина.
TrueFalse

7) PGAL — это молекула из 3 атомов углерода, которая каждый ход выходит из цикла Кальвина.TrueFalse

8) Три новых молекулы 5 углеродного RuBP создаются из углекислого газа в начале каждого цикла.
TrueFalse

9) 6-углеродная молекула глюкозы синтезируется из 2-х трех углеродных молекул PGAL в
цитозоль клетки тилакоидыстрома наружная мембрана хлоропласта

Фотосинтез

Фотосинтез — это производство органических соединений из неорганических молекул с использованием световой энергии, захваченной хлорофиллом.

ХЛОРОПЛАСТ

Двуокись углерода + вода + свет >> Глюкоза + кислород

хлорофилл:

6CO2 + 6h3O + свет >> C6h22O6 + 6O2

00 Растение в клетках хлорофилла присутствует во внутренних зеленых оболочках хлоропласта.

Материал внутри хлоропласта называется стромой. Внутри стромы находятся стеки тилакоидов, суборганелл, которые являются местом фотосинтеза.Тилакоиды расположены в стопки, называемые грана (единственное число: гранум). Тилакоид имеет форму приплюснутого диска. Внутри него находится пустое пространство, называемое тилакоидным пространством или просветом. Легкая фаза фотосинтеза проходит на тилакоидной мембране. Темная фаза фотосинтеза проходит в строме. Обратите внимание, что хлоропласт окружен двойной мембраной.

ЭНЕРГИЯ ДЛЯ ФОТОСИНТЕЗА

Энергия, необходимая для фотосинтеза, получается из солнечного света (или искусственного света).Зеленое растение хранит эту энергию в форме АТФ (аденозинтрифофат), а затем использует энергию для фотосинтеза.

ОСНОВНЫЕ СОБЫТИЯ ФОТОСИНТЕЗА (обычный уровень)

1. Свет поглощается хлоропластами листа.

2. Энергия света используется для расщепления молекул воды.

3. При распаде воды высвобождаются кислород, электроны и протоны (ионы H +, H)
a. Электроны переходят к хлорофиллу.
г. Протоны хранятся в хлоропласте.
г. Кислород выходит из хлоропласта. Некоторые из них будут использоваться митохондриями для аэробного дыхания, а остальные будут выброшены в атмосферу.

4. Часть световой энергии переносится к хлорофиллу с образованием электронов высокой энергии.

5. Электроны высокой энергии и накопленные протоны соединяются с углекислым газом с образованием глюкозы. (C6h22O6)

На этой диаграмме представлены 5 событий, перечисленных выше:

Источник двуокиси углерода в клетках листа

Двуокись углерода в воздухе является основным источником для листьев растений.Также второстепенным источником является углекислый газ, вырабатываемый митохондриями растений во время аэробного дыхания. Растворенный в воде углекислый газ является основным источником водных растений.

Источник воды в клетках листа

Основным источником является вода из почвы. Он переносится к листьям в тканях ксилемы. Некоторое количество воды также производится митохондриями клеток листа во время аэробного дыхания.

ОСНОВНЫЕ СОБЫТИЯ ФОТОСИНТЕЗА (высший уровень)

Фотосинтез проходит в два этапа; светлая сцена и темная сцена.Световой сцене нужен свет, поэтому она называется светозависимой. Темная стадия называется светонезависимой.

СВЕТОВАЯ СТАДИЯ

Световая стадия происходит в тилакоидных мембранах хлоропластов. События световой стадии следующие:

1. Поглощение света: все цвета белого света (кроме зеленого света) поглощаются пигментами в хлоропласте.

2. Передача энергии: энергия передается электронам. Эти электроны становятся электронами высокой энергии.Внутри хлоропластов находятся акцепторы электронов.

После того, как акцептор электронов получит электроны с высокой энергией, электроны потекут по одному из двух путей:

Путь 1 (Циклический перенос электронов): электроны с высокой энергией проходят через ряд акцепторов электронов (система электронных носителей) и затем вернемся к молекуле хлорофилла. Проходя через акцепторы, они теряют энергию. Эта энергия находится в молекулах АДФ. Он используется для объединения с еще одной молекулой фосфата с образованием АТФ и воды.Это молекула с высокой энергией.

Добавление молекулы фосфата к АДФ называется фосфорилированием. Поскольку необходим свет, такое добавление фосфата называется фотофофилированием.

НА ЭТОЙ ДИАГРАММЕ ДАННЫЙ ПУТЬ 1:

Путь 2 (нециклический перенос электронов): Как и на этапе 1, электрон получил энергию от солнечного света. Электрон движется от акцептора к акцептору, но не возвращается к хлорофиллу. Когда электрон движется от акцептора к акцептору, он передается НАДФ +.Это приводит к тому, что NADP + становится нейтральным. Эта молекула НАДФ получает другой электрон и становится НАДФ- (отрицательным). Отрицательный НАДФ- притягивает протон, который ранее выделялся при расщеплении воды. Теперь молекула становится НАДФН.

НА ДАННОЙ ДИАГРАММЕ ДАННЫЙ ПУТЬ 2:

РЕЗЮМЕ СВЕТОВОЙ СТАДИИ

Энергия света используется для производства АТФ.
Световая энергия используется для производства НАДФН из НАДФ +.
Газообразный кислород образуется как побочный продукт. Это оставит растение через листья или будет использовано растением для дыхания.

ТЕМНАЯ СТАДИЯ (ЦИКЛ ТЕЛЯЧЬИ)

Темная стадия имеет место в строме хлоропласта. В отличие от светлой стадии, темная стадия контролируется ферментами и, следовательно, зависит от температуры. Фермент представляет собой оксигеназу
рибулозобисфосфаткарбоксилазы (RUBISCO). В этом цикле АТФ и НАДФН, образующиеся на световой стадии, обеспечивают энергию и электроны для преобразования молекул углекислого газа (СО2) в молекулы углеводов (СНО). Хотя эта стадия называется темной стадией, она происходит как при свете, так и в темноте, пока продукты светлой фазы все еще доступны.

Темная ступень функционирует, если присутствуют АТФ, НАДФН и углекислый газ. По завершении этой стадии АДФ, фосфор и НАДФ + рециркулируют для использования на световой стадии.

РЕЗЮМЕ:

Эта диаграмма суммирует зависимость Светлой и Темной стадий друг от друга.

Светлый стол производит НАДФН и АТФ, которые используются на темном этапе. Темная стадия отправляет АДФ, Ф и НАДФ + обратно тилакоидам для использования на светлой стадии.

Влияние кормления с высоким содержанием жира, ограниченного темной фазой, на адаптацию миокарда у мышей

DOI: 10.1016 / j.yjmcc.2012.09.010.

Epub 2012 29 сентября.

Цзю-Юнь Цай
1
, Каролина Вильегас-Монтойя, Брэндон Б. Боланд, Захари Блейзер, Олувасон Эгбеджими, Ракель Гонсалес, Майкл Кюхт, Трейси А. МакЭлфреш, Рэйчел А. Брюэр, Маргарет П. Чандлер, Молли С. Брей, Мартин Э Янг

Принадлежности

Расширять

Принадлежность

  • 1 Исследовательский центр детского питания USDA / ARS, Медицинский колледж Бейлора, кафедра педиатрии, Хьюстон, Техас, США.

Бесплатная статья PMC

Элемент в буфере обмена

Ju-Yun Tsai et al.

J Mol Cell Cardiol.

2013 фев.

Бесплатная статья PMC

Показать детали

Показать варианты

Показать варианты

Формат

АннотацияPubMedPMID

DOI: 10.1016 / j.yjmcc.2012.09.010.

Epub 2012 29 сентября.

Авторы

Цзю-Юнь Цай
1
, Каролина Вильегас-Монтойя, Брэндон Б. Боланд, Захари Блейзер, Олувасон Эгбеджими, Ракель Гонсалес, Майкл Кюхт, Трейси А. МакЭлфреш, Рэйчел А. Брюэр, Маргарет П. Чандлер, Молли С. Брей, Мартин Э Янг

Принадлежность

  • 1 Исследовательский центр детского питания USDA / ARS, Медицинский колледж Бейлора, кафедра педиатрии, Хьюстон, Техас, США.

Элемент в буфере обмена

Полнотекстовые ссылки
Опции CiteDisplay

Показать варианты

Формат
АннотацияPubMedPMID

Абстрактный

Длительное кормление с высоким содержанием жиров связано с нарушением сократительной функции миокарда у грызунов.Однако эпидемиологические данные не обязательно подтверждают идею о том, что диета, обогащенная жирами, отрицательно влияет на сердечную функцию у людей. При кормлении ad libitum лабораторные грызуны потребляют корм в течение дня. Напротив, люди обычно потребляют пищу только во время фазы бодрствования. Различия в поведении грызунов и человека при кормлении привели нас к гипотезе о том, что время суток, в которое потребляются пищевые липиды, существенно влияет на адаптацию миокарда. Чтобы лучше имитировать пищевое поведение человека, мышей кормили (либо контрольную диету, либо диету с высоким содержанием жиров) только в течение 12-часовой темной фазы (т.е., во время световой фазы пищи не давали). Мы сообщаем, что по сравнению с мышами, получавшими контрольную диету с ограничением темной фазы, мыши, получавшие диету с высоким содержанием жиров во время темной фазы, демонстрировали: 1) практически нормальный набор массы тела и энергетический баланс; 2) повышенное окисление жирных кислот во всем организме, а также в скелетных и сердечных мышцах (в присутствии инсулина и / или при высоких нагрузках); 3) индукция генов, чувствительных к жирным кислотам, включая гены, способствующие обмену триглицеридов в сердце; 4) отсутствие признаков гипертрофии сердца; и 5) сохранение / улучшение сократительной функции миокарда по оценке ex vivo.Эти данные согласуются с гипотезой о том, что потребление пищевых жиров только в период более активного / бодрствования обеспечивает адекватную метаболическую адаптацию, тем самым сохраняя сократительную функцию миокарда. Эта статья является частью специального выпуска, озаглавленного «Акцент на сердечном метаболизме».

Copyright © 2012 Elsevier Ltd. Все права защищены.

Цифры

Рисунок 1

Эффекты ad libitum по сравнению с…

Рисунок 1

Влияние кормления ad libitum по сравнению с кормлением с ограничением активной фазы на массу тела (A)…


фигура 1

Влияние ad libitum по сравнению с кормлением с ограничением в активной фазе на массу тела (A) и прирост массы тела (B).Мышей случайным образом разделили на одну из четырех групп кормления: 1) ad libitum, контрольная диета; 2) ad libitum кормление с высоким содержанием жира; 3) кормление контрольной диетой с ограничением темной фазы (DPCD); и 4) кормление на диете с ограничением темной фазы с высоким содержанием жиров (DPHF). Режимы кормления поддерживались в течение 16 недель (от 6 до 22 недель) с помощью полностью автоматизированной системы CLAMS с компьютерным управлением. Значения выражены как среднее ± стандартная ошибка среднего (n = 6). * обозначает p <0,05 для ad libitum контроля по сравнению с ad libitum диеты с высоким содержанием жиров (основной эффект группы).

Рисунок 2

Эффекты ad libitum по сравнению с…

Рисунок 2

Влияние кормления ad libitum по сравнению с кормлением с ограничением активной фазы на потребление калорий (A),…


фигура 2

Влияние ad libitum по сравнению с кормлением с ограничением в активной фазе на потребление калорий (A), расход энергии (B) и RER (C).Мышей случайным образом разделили на одну из четырех групп кормления: 1) ad libitum, контрольная диета; 2) ad libitum кормление с высоким содержанием жира; 3) кормление контрольной диетой с ограничением темной фазы (DPCD); и 4) кормление на диете с ограничением темной фазы с высоким содержанием жиров (DPHF). Режимы кормления обеспечивались полностью автоматизированной системой CLAMS с компьютерным управлением. Данные отображаются с 15-минутными интервалами в течение 24-часового периода в течение недели 15 (i), а среднесуточные значения определяются каждые две недели (ii). Значения выражены как среднее ± стандартная ошибка среднего (n = 6).

Рисунок 2

Эффекты ad libitum по сравнению с…

Рисунок 2

Влияние кормления ad libitum по сравнению с кормлением с ограничением активной фазы на потребление калорий (A),…


фигура 2

Влияние ad libitum по сравнению с кормлением с ограничением в активной фазе на потребление калорий (A), расход энергии (B) и RER (C).Мышей случайным образом разделили на одну из четырех групп кормления: 1) ad libitum, контрольная диета; 2) ad libitum кормление с высоким содержанием жира; 3) кормление контрольной диетой с ограничением темной фазы (DPCD); и 4) кормление на диете с ограничением темной фазы с высоким содержанием жиров (DPHF). Режимы кормления обеспечивались полностью автоматизированной системой CLAMS с компьютерным управлением. Данные отображаются с 15-минутными интервалами в течение 24-часового периода в течение недели 15 (i), а среднесуточные значения определяются каждые две недели (ii). Значения выражены как среднее ± стандартная ошибка среднего (n = 6).

Рисунок 2

Эффекты ad libitum по сравнению с…

Рисунок 2

Влияние кормления ad libitum по сравнению с кормлением с ограничением активной фазы на потребление калорий (A),…


фигура 2

Влияние ad libitum по сравнению с кормлением с ограничением в активной фазе на потребление калорий (A), расход энергии (B) и RER (C).Мышей случайным образом разделили на одну из четырех групп кормления: 1) ad libitum, контрольная диета; 2) ad libitum кормление с высоким содержанием жира; 3) кормление контрольной диетой с ограничением темной фазы (DPCD); и 4) кормление на диете с ограничением темной фазы с высоким содержанием жиров (DPHF). Режимы кормления обеспечивались полностью автоматизированной системой CLAMS с компьютерным управлением. Данные отображаются с 15-минутными интервалами в течение 24-часового периода в течение недели 15 (i), а среднесуточные значения определяются каждые две недели (ii). Значения выражены как среднее ± стандартная ошибка среднего (n = 6).

Рисунок 3

Влияние ограничения активной фазы…

Рисунок 3

Влияние кормления с высоким содержанием жира, ограниченного активной фазой, на камбаловидную мышцу (A) и…


Рисунок 3

Влияние кормления с высоким содержанием жира, ограниченного активной фазой, на использование субстратов камбаловидной мышцы (A) и сердца (B).Мышей случайным образом разделили на одну из двух групп кормления: 1) получавших контрольную диету с ограничением темной фазы (DPCD); и 2) кормление рационом с ограниченным содержанием жиров (DPHF) в темной фазе. Скорости окисления олеата (i) и глюкозы (ii) определяли для камбаловидной мышцы и сердца, выделенных через 12 и 16 недель после начала режима кормления, соответственно. Значения выражены как среднее ± SEM (n = 6-8). * обозначает p

Рисунок 4

Адаптация транскрипции миокарда к активным…

Рисунок 4

Адаптация транскрипции миокарда к активной фазе ограничена кормлением с высоким содержанием жиров.Мыши были случайно…


Рисунок 4

Адаптация транскрипции миокарда к активной фазе ограничена кормлением с высоким содержанием жиров. Мышей случайным образом разделили на одну из двух групп кормления: 1) получавших контрольную диету с ограничением темной фазы (DPCD); и 2) кормление рационом с ограниченным содержанием жиров (DPHF) в темной фазе. Сердца выделяли через 16 недель после начала режима кормления. Количественная ОТ-ПЦР была проведена для оценки экспрессии генов, чувствительных к жирным кислотам ( pdk4, ucp3 ; A), генов поглощения жирных кислот и β-окисления ( cd36, mcad ; B) и генов синтеза триглицеридов ( agpat3, dgat2 ; C).Значения выражены как среднее ± стандартная ошибка среднего (n = 6). * обозначает p <0,05 для контроля по сравнению с диетой с высоким содержанием жиров в течение заданного времени.

Рисунок 5

Влияние ограничения активной фазы…

Рисунок 5

Влияние кормления с высоким содержанием жиров с ограничением по активной фазе на показатели сократимости миокарда…


Рисунок 5.

Влияние кормления с высоким содержанием жира, ограниченного активной фазой, на показатели сократительной функции / дисфункции миокарда.Мышей случайным образом разделили на одну из двух групп кормления: 1) получавших контрольную диету с ограничением темной фазы (DPCD); и 2) кормление рационом с ограниченным содержанием жиров (DPHF) в темной фазе. Сердца выделяли через 16 недель после начала режима кормления. Оценивали содержание триглицеридов и соотношение веса двух желудочков к длине большеберцовой кости (A), количественную ОТ-ПЦР ( anf, bnp ; B) и сократительную функцию (сердечная сила, произведение частоты и давления; C). Значения выражены как среднее ± SEM (n = 6-8). * обозначает p <0.05 для контроля по сравнению с диетой с высоким содержанием жиров при заданных условиях инкубации / перфузии. HWL, высокая загруженность.

Все фигурки (7)

Похожие статьи

  • Западная диета, но не диета с высоким содержанием жиров, вызывает нарушения метаболизма жирных кислот и сократительную дисфункцию в сердце крыс линии Вистар.

    Уилсон ЧР, Тран МК, Салазар К.Л., Янг МЭ, Тэгтмайер Х.
    Wilson CR, et al.
    Biochem J. 15 сентября 2007; 406 (3): 457-67. DOI: 10,1042 / BJ20070392.
    Биохим Дж. 2007.

    PMID: 17550347
    Бесплатная статья PMC.

  • Измененная метаболическая адаптация миокарда к повышенной доступности жирных кислот у мышей с мутантными CLOCK, специфичными для кардиомиоцитов.

    Пелисиари-Гарсия Р.А., Гоэль М., Аристоренас Дж. А., Шах К., Хе Л., Ян К., Шалев А., Бейли С. М., Прабху С. Д., Чатем Дж. К., Гэмбл К. Л., Янг М.Э.Peliciari-Garcia RA, et al.
    Biochim Biophys Acta. 2016 Октябрь; 1861 (10): 1579-95. DOI: 10.1016 / j.bbalip.2015.12.012. Epub 2015 22 декабря.
    Biochim Biophys Acta. 2016 г.

    PMID: 26721420
    Бесплатная статья PMC.

  • Влияние различной длины цепи жирных кислот на уровни экспрессии белков, связанных с окислением жирных кислот, в скелетных мышцах крыс.

    Исидзава Р., Масуда К., Саката С., Накатани А.Ishizawa R, et al.
    J Oleo Sci. 2015; 64 (4): 415-21. DOI: 10.5650 / jos.ess14199. Epub 2015 11 марта.
    J Oleo Sci. 2015 г.

    PMID: 25766930

  • Внематочные липиды и функция органов.

    Сендроеди Дж., Роден М.
    Szendroedi J, et al.
    Curr Opin Lipidol. 2009 Февраль; 20 (1): 50-6. DOI: 10,1097 / моль. 0b013e328321b3a8.
    Curr Opin Lipidol. 2009 г.

    PMID: 19133412

    Рассмотрение.

  • Метаболический стресс в миокарде: адаптации экспрессии генов.

    Кроуфорд PA, Schaffer JE.
    Crawford PA, et al.
    J Mol Cell Cardiol. 2013 февраль; 55: 130-8. DOI: 10.1016 / j.yjmcc.2012.06.008. Epub 2012 21 июня.
    J Mol Cell Cardiol. 2013.

    PMID: 22728216
    Бесплатная статья PMC.

    Рассмотрение.

Процитировано

23
статей

  • Влияние ожирения на различия в сердечном обмене днем ​​и ночью.

    Mia S, Sonkar R, Williams L, Latimer MN, Frayne Robillard I, Diwan A, Frank SJ, Des Rosiers C, Young ME.
    Миа С. и др.
    FASEB J. 2021 марта; 35 (3): e21298. DOI: 10.1096 / fj.202001706RR.
    FASEB J. 2021.

    PMID: 33660366
    Бесплатная статья PMC.

  • Еда с ограничением по времени: преимущества, механизмы и проблемы перевода.

    Regmi P, Heilbronn LK.Регми П. и др.
    iScience. 2020 26 июня; 23 (6): 101161. DOI: 10.1016 / j.isci.2020.101161. Epub 2020 15 мая.
    iScience. 2020.

    PMID: 32480126
    Бесплатная статья PMC.

    Рассмотрение.

  • Дифференциальные эффекты агонизма REV-ERBα / β на экспрессию сердечных генов, метаболизм и сократительную функцию на мышиной модели нарушения циркадного ритма.

    Mia S, Kane MS, Latimer MN, Reitz CJ, Sonkar R, Benavides GA, Smith SR, Frank SJ, Martino TA, Zhang J, Darley-Usmar VM, Young ME.Миа С. и др.
    Am J Physiol Heart Circ Physiol. 1 июня 2020 г .; 318 (6): h2487-h2508. DOI: 10.1152 / ajpheart.00709.2019. Epub 2020 1 мая.
    Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2020.

    PMID: 32357113

  • Фактор связывания ядерного рецептора 2 (NRBF2) необходим для обучения и памяти.

    Оуян Х, Ахмад И., Джонсон М.С., Редманн М., Кравер Дж., Вани В.Й., Бенавидес Г.А., Чако Б., Ли П., Янг М., Джегга А.Г., Дарли-Усмар В., Чжан Дж.Оуян X и др.
    Lab Invest. 2020 Сен; 100 (9): 1238-1251. DOI: 10.1038 / s41374-020-0433-4. Epub 2020 29 апр.
    Lab Invest. 2020.

    PMID: 32350405

  • Эстрадиол регулирует суточные ритмы, лежащие в основе ожирения, вызванного диетой, у самок мышей.

    Омотола О, Леган С., Слэйд Э, Адекунле А., Пендергаст Дж. С..
    Омотола О. и др.
    Am J Physiol Endocrinol Metab. 1 декабря 2019 г .; 317 (6): E1172-E1181.DOI: 10.1152 / ajpendo.00365.2019. Epub 2019 5 ноя.
    Am J Physiol Endocrinol Metab. 2019.

    PMID: 31689145
    Бесплатная статья PMC.

Типы публикаций

  • Научно-исследовательская поддержка, N.I.H., заочная форма
  • Поддержка исследований, за пределами США. Правительство
  • Поддержка исследований, Правительство США, Non-P.H.S.

Условия MeSH

  • Адаптация, физиологическая *
  • Диета, с высоким содержанием жиров / побочные эффекты *
  • Мышцы, скелет / обмен веществ

LinkOut — дополнительные ресурсы

  • Источники полных текстов

  • Другие источники литературы

[Икс]

цитировать

Копировать

Формат:

AMA

APA

ГНД

NLM

Биохимия

Биохимия

Фотосинтез: химический процесс…..

Это уравнение фотосинтеза — обманчиво простая сводка сложного процесса. На самом деле фотосинтез — это не одна реакция, а два процесса, каждый из которых состоит из нескольких этапов. Эти две стадии известны как световые реакции (фото часть) и темные реакции (часть синтеза, также известная как цикл Кальвина). Эти две стадии превращения углекислого газа и воды в глюкозу практически одинаковы для всех растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. В следующем разделе будут описаны оба этапа, и, надеюсь, станет ясно, как пищу, которую мы едим, можно создать из солнечного света.

Легкие реакции

Световая энергия солнца преобразуется в полезные химические инструменты посредством световых реакций фотосинтеза. После того, как свет поглощается пигментами хлоропластов, пигмент поднимает один из своих электронов на более высокий уровень энергии. Конечно, одинокий пигмент просто возбуждает, а затем выделяет свою энергию в виде тепла, возвращаясь к новому поглощению. Этот процесс заменяется сбором нескольких пигментов вместе с образованием комплекса attnae внутри хлоропластов, который похож на воронку, которая собирает воду с большой площади и концентрирует ее в центре.В центре этого комплекса будет один пигмент, скорее всего, хлорофилл а. Положение этого пигмента позволяет ему получать всю энергию, получаемую от света другими пигментами, и, таким образом, возбуждать один электрон до состояния с очень высокой энергией. Это энергия, которая используется для расщепления углекислого газа на питание растений в цикле Кальвина или темновых реакциях. Комбинация комплекса аттенов и реакционного центра составляет фотосистему , светособирающие комплексы тилакоидной мембраны.

Нециклический поток электронов: Существует два типа фотосистем, Фотосистема I (PSI) и Фотосистема II (PS II), которые поглощают свет с длиной волны 700 и 680 нм соответственно. Эти фотосистемы также работают вместе, чтобы собирать и преобразовывать свет в хранимую форму химической энергии, называемую АТФ (аденинтрифосфат), и создавать восстановитель (переносчик электронов), называемый НАДФН. Этот совместный процесс производства энергии называется нециклическим фотофосфорилированием, а перенос электронов от воды к НАДФН, известный как реакция Хилла, представляет собой нециклический поток электронов.Свет поглощается в PS II, заставляя фотосистему захватывать электроны из воды и возбуждать их к первичному акцептору. Первичный акцептор — это молекула, которая может удерживать электроны высокой энергии. Теперь электроны перемещаются по цепи ферментов, называемой цепью переноса электронов. Эта электронная транспортная цепь создает своего рода батарею (электрохимический градиент), которая питает небольшую фабрику, которая может хранить разницу в энергии в тилакоидной мембране, как батарея. Электроны, наконец, заканчиваются на PSI и снова возбуждаются другим фотоном ко второму первичному акцептору.Электроны попадают на фередоксин. Фередоксин — это железосодержащая молекула, которая может переносить электроны. Фередоксин доставляет электроны к конечному ферменту, называемому НАДФ + редуктаза, работа которого — производить НАДФН. НАДФН — это просто способ, которым клетка переносит электроны в другие циклы, чтобы создать более крупные молекулы для хранения.

Циклический поток электронов
Если растению нужно больше энергии вместо того, чтобы хранить ее в других формах, световые реакции фотосинтеза имеют другой цикл для этой цели.Циклическое фотофосфорилирование включает только PSI. Электроны PSI возбуждаются фотоном ко второму первичному акцептору, который передает электроны фередоксину. Если клетке нужен АТФ для цикла Кальвина, то электроны будут направляться на цитохром Q вместо редуктазы НАДФ + . Цитохром Q является частью комплекса цитохрома, который производит АТФ. Таким образом, все электроны используются для создания АТФ, удовлетворяя потребность клетки в большей энергии.

Темные реакции

НАДФН и АТФ, которые создаются / стабилизируются в результате световых реакций, используются в основном для фиксации углекислого газа с образованием глюкозы.Глюкоза — это просто стабильная молекула, которая может хранить большое количество энергии, которую растения и животные могут расщеплять и использовать. Растения способны создавать эту энергетическую стойку клеточного мира посредством темных реакций, известных как цикл Кальвина. Реакции на темноту могут возникать в любое время суток, но называются так потому, что не зависят напрямую от света.

Цикл Кальвина:

Мелвин Кэлвин был профессором химии в Калифорнийском университете в Беркли, когда он и его коллеги выяснили, каким образом углеродная фиксация превращается в глюкозу.Кальвин смог определить путь углерода, подвергая одноклеточную водоросль Chlorella в разное время и при освещении радиоактивным изотопом углерода 14CO 2 . Затем они быстро бросили водоросль в кастрюлю с кипящим спиртом, чтобы остановить процесс, но при этом сохранить маркировку изотопа. Кальвин и его коллеги смогли определить, что фиксация углерода происходит в три этапа, составляющих один цикл. Они представлены ниже:

Стадия 1: очень медленный фермент, названный Rubisco, принимает входящую молекулу CO 2 и присоединяет ее к пятиуглеродному сахару, называемому рибулозобисфосфат (RuBP).Рубиско — это первый шаг и просто сокращение от рибулозобифосфаткарбоксилазы. К сожалению, этот фермент действует очень медленно, и поэтому растение противодействует этому, имея его в большом количестве, поскольку это самый распространенный фермент на Земле. 6-углеродный сахар, образующийся в результате этого соединения, очень нестабилен и распадается на две идентичные более мелкие единицы, называемые 3-фосфоглицератом (3-PGA).

Стадия 2: Эта стадия в основном представляет собой серию химических реакций, через которые проходит 3-фосфоглицерат, где он захватывает еще один ион фосфата и два электрона из НАДФН.Наконец, он заканчивается новым названием и новой структурой под названием Глицеральдегид-3-фосфат (G3P). Помните, у нас их два: один отправляется, чтобы сформировать глюкозу, а другой арендует цикл на стадии 3. Итак, для создания одной молекулы глюкозы требуется два оборота цикла.

Стадия 3: Это серия сложных реакций, которые регенерируют G3P обратно в пятиуглеродный сахар, рибулозу бисфосфат, который ждет, пока не появится другая молекула CO 2 и снова запустит цикл.

Для одной молекулы G3P цикл Кальвина будет использовать 9 молекул АТФ и 6 молекул НАДФН. Оба они регенерируются световыми реакциями. Следовательно, светлая реакция или темная реакция сами по себе не могут произвести сахар из CO 2 , но они работают вместе, питаясь друг другом, чтобы эффективно накапливать энергию в виде глюкозы, а затем и крахмала.


На главную | Биохимия | История | Свет | Исследования | Структура | Разнообразие

1. Основные продукты световой и темновой реакций фотосинтеза….

Отличительной особенностью стрессоустойчивых микроводорослей является их разносторонний метаболизм, позволяющий им синтезировать широкий спектр молекул. В микроводорослях они повышают устойчивость этих организмов к стрессу. В организме человека они обладают антивозрастным, противовоспалительным и солнцезащитным действием. Это неудивительно, учитывая, что многие из вызываемых стрессом вредных процессов в организме человека и в фотосинтетических клетках опосредуются одними и теми же механизмами: атаками свободных радикалов и перекисным окислением липидов.Также стоит отметить, что фотосинтетический аппарат микроводорослей всегда находится под угрозой окислительного повреждения, поскольку во время его функционирования постоянно генерируются высокие окислительно-восстановительные потенциалы и реактивные молекулы. Эти риски сдерживаются эффективными системами устранения активных форм кислорода, включая, среди прочего, мощные низкомолекулярные антиоксиданты. Таким образом, фотосинтезирующие организмы являются богатым источником биологически активных веществ с огромным потенциалом для сдерживания негативных последствий стрессов, действующих на клетки кожи человека изо дня в день.Во многих случаях эти соединения оказываются менее токсичными, менее аллергенными и в целом более «биосовместимыми», чем большинство их синтетических аналогов. Эти же метаболиты водорослей признаны многообещающими ингредиентами для инновационной косметики и космецевтических составов. Все большие усилия прилагаются к поиску новых природных биологически активных веществ из микроводорослей. Эта тенденция также поддерживается растущим спросом на натуральное сырье для пищевых продуктов, нутрицевтиков, фармацевтических препаратов и косметологии, связанное с глобальным переходом к «более зеленому» образу жизни.Хотя огромное разнообразие космецевтики было обнаружено в водорослях-макрофитах, одноклеточные водоросли находятся на том же уровне или даже превосходят их в этом отношении. В то же время крупномасштабное биотехнологическое производство биомассы микроводорослей, обогащенной космецевтическими соединениями, более технически осуществимо и экономически целесообразно, чем производство биомассы макрофитов. Автотрофное культивирование микроводорослей обычно проще и зачастую дешевле, чем культивирование гетеротрофных микроорганизмов. Выращивание в биореакторах позволяет получить более стандартизированную сырую биомассу, качество которой меньше зависит от сезонных факторов.Биотехнология микроводорослей открывает множество возможностей для «зеленого» космецевтического производства. Однако значительная часть химического и биоразнообразия микроводорослей остается неиспользованной. Следовательно, биоразведка и биохимическая характеристика новых видов и штаммов водорослей, особенно изолированных из мест обитания с суровыми экологическими условиями, является основным направлением для дальнейших исследований и разработок. Не менее важна разработка подходов к рентабельному выращиванию микроводорослей, а также индукции, экстракции и очистке космецевтических метаболитов.Мировое научное сообщество быстро накапливает обширную информацию о химии и разнообразных эффектах веществ и метаболитов микроводорослей; многие вещества микроводорослевого происхождения широко используются в косметической промышленности. Однако список экстрактов и отдельных химических веществ, выделенных из них и тщательно протестированных на безопасность и эффективность, еще не очень велик. Несмотря на то, что существуют отличные обзоры отдельных космецевтических групп микроводорослей, здесь мы рассмотрели все наиболее важные классы таких соединений, имеющих космецевтическое значение, связав закономерности их состава и накопления с соответствующими аспектами биологии микроводорослей.

Влияние тестирования светлой и темной фаз на исследование поведенческих парадигм у мышей: актуальность для поведенческой нейробиологии

Основные моменты

Поведенческое тестирование ночью или днем ​​дает разные результаты

Различные поведенческие характеристики день / ночь сопровождаются изменениями в экспрессии генов

Дофаминергические маркеры по-разному экспрессируются днем ​​и ночью

Abstract

Различное время и световые фазы являются критическими факторами в поведенческой нейробиологии , что может сильно повлиять на экспериментальные результаты проведенных тестов.Несмотря на то, что время тестирования является одним из наиболее распространенных факторов, который варьируется в разных лабораториях по изучению поведения, знания о последствиях времени тестирования для поведенческих считываний ограничены. Таким образом, в этом исследовании мы систематически оценивали влияние этого фактора на считывание различных элементарных и повторяющихся поведенческих парадигм у мышей C57Bl / 6. Кроме того, мы исследовали потенциальные нейронные корреляты этого феномена, проанализировав, как время тестирования влияет на паттерн экспрессии генов, имеющих отношение к функциям активации нейронов и контролю циркадных ритмов мозга.Мы показываем, что животные, испытанные в режиме световой фазы, снижают социальное поведение и сенсомоторную синхронизацию, а также повышают двигательную активность, в то время как поведение, связанное с тревогой, и рабочая память не затрагиваются. Кроме того, животные, испытанные в световой фазе, также демонстрируют повышенный локомоторный ответ на системное лечение амфетамином, что сопровождается изменениями в паттернах экспрессии тирозингидроксилазы (TH) и переносчика дофамина (DAT) в прилежащем ядре (NAc) и / или Средний мозг (Средний).Наконец, мы наблюдали, что активация нейронов, индексируемая уровнями экспрессии гена cFos, была увеличена в NAc и Mid животных, тестируемых во время световой фазы. Таким образом, наши данные предполагают, что ежедневные изменения в экспрессии генов в мезолимбических структурах мозга могут быть вовлечены в различные поведенческие реакции мышей, тестируемых на световой и темной фазах. В то же время наше исследование добавляет дополнительный вес представлению о том, что конкретное время тестирования действительно может сильно повлиять на считывание данного теста.Поскольку сравнение и воспроизводимость результатов имеет решающее значение в науке, протоколы экспериментов должны быть подробно разъяснены, чтобы обеспечить соответствующее сравнение данных в разных лабораториях.

Ключевые слова

Поведенческая нейробиология

Суточный ритм

Время тестирования

cFos

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

Полный текст

© 2018 Elsevier Inc. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Разница между световыми и темными реакциями в фотосинтезе

Фотосинтез — это сложный процесс синтеза органических пищевых материалов.Это окислительно-восстановительный процесс. Здесь вода окисляется, а углекислый газ восстанавливается до углеводов. Фотосинтез проходит в два этапа: i) светлая реакция ii) темная реакция.

Световая реакция — это первая стадия фотосинтеза, на которой вода в молекуле хлорофилла расщепляется на ионы H + и ионы OH- в присутствии света, что приводит к образованию таких ассимиляционных способностей, как NADPh3 и ATP. Встречается в грану хлоропласта.

Dark Reaction — вторая ступень в механизме фотосинтеза.Химические процессы фотосинтеза, происходящие независимо от света, называются темновой реакцией. Это происходит в строме хлоропласта. Темновая реакция фотосинтеза является чисто ферментативной и протекает медленнее, чем световая реакция. В темных реакциях происходят два типа циклических реакций. Это цикл Кальвина или цикл C3 и цикл задержки вывода или цикл C4.

В темновой реакции сахара синтезируются из CO2. Низкокалорийный диоксид углерода связывается с богатыми энергией углеводами с использованием богатого энергией соединения АТФ и ассимиляционной способности NADPh3 световой реакции.Этот процесс называется фиксацией углерода.

Блэкман впервые продемонстрировал существование темной реакции, поэтому она известна как реакция Блэкмана.

Светлая реакция против темной реакции

Легкая реакция

Темная реакция

Происходит: грана хлоропластов. Происходит: Строма хлоропласта
Это светозависимый процесс. Включает две фотосистемы: PS I и PS II Этот процесс не требует света.Фотосистема не требуется.
Происходит фотолиз воды и выделяется кислород. Фотолиз воды не происходит. Поглощается углекислый газ.
АТФ и НАДФН производятся, и они используются для запуска темновой реакции. Глюкоза производится. Восстановленный НАДФ окисляется.

Поделиться — это забота ….. Пожалуйста, уделите 5 секунд, чтобы поделиться этим. Спасибо…

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.